Некоторые особенности зрения

Некоторые особенности зрения. Положение глаз на голове и величина углов полей зрения связаны с экологией вида. Можно выделить два основных типа зрения: панорамное и стереоскопическое [Walls, 1942]. Панорамное зрение с большим полем позволяет потенциальным жертвам (сурки, суслики, зайцы, копытные и т. п.) вовремя заметить опасность. Оно достигает у грызунов 360°, у копытных 300—350°. С другой стороны, большие размеры бинокулярного поля, т. е. стереоскопическое зрение, позволяет приматам или белкам совершать тонкие координированные движения передними конечностями, прыжки, легко передвигаться по деревьям. Хищникам бинокулярное восприятие объектов охоты помогает правильно оцепить расстояние до намеченной жертвы. Различная стратегия пищедобывания (кошки и отчасти медведи — неожиданные резкие прыжки из засады, волки — более или менее длительное преследование, куньи — длительное и тщательное обследование охотничьего участка) в некоторой степени может быть связана и со стереоскопическим зрением. То есть, чем больше глаза смещены во фронтальную плоскость, тем легче обнаружить жертву и выбрать оптимальную траекторию нападения. У волков, койотов, лисиц, шакалов угол бинокулярного поля равен 65—75°, у куньих несколько меньше — 55—65°; у медведей, напротив, больше — 80—85°. Очень велико это поле у кошек. У них зрительные оси обоих глаз почти параллельны, и поле зрения двумя глазами достигает 130°.
У волка, кроме особенностей расположения глаз, поле бинокулярного зрения возрастает из-за назальной асимметрии глаза: роговица и зрачок несколько смещены от центральной оси к средней линии головы. Стереоскопическое зрение нашло отражение в строении сетчатки. Как и у других хищных (кошки, медведи) и приматов, форма зоны острого зрения у волка округлая. Но у хищных она к тому же смещена в темпоральную область, что еще более увеличивает шансы для бификсации.
При анализе строения сетчатки волка основное внимание было обращено на выявление качественно-количественных соотношений нейронных элементов. Известно, что для сетчатки глаза ночных животных характерно значительное преобладание палочек над колбочками и очень большая морфологическая степень суммации (количественное соотношение ганглиозных клеток и фоторецепторов). В сетчатке дневных, напротив, наблюдается преобладание колбочек, полное отсутствие палочек в зоне острого зрения (area centralis) и малая степень суммации [Detwiller, 1943; Prince, 1956]. Функционально зрение дневных характеризуется высокой остротой и относительно малой светочувствительностью, а ночных — высокой светочувствительностью и малой остротой зрения. Таким образом, морфофизиологические свойства органа зрения в пределах этих двух экологических групп прямо противоположны. Однако многие млекопитающие не имеют строгой суточной ритмики жизненных процессов, как это свойственно строго ночным или строго дневным животным. Они могут быть активны в течение круглых суток, т. е. им свойственна круглосуточная форма активности и полифазный тип ее ритма [Соколов, Кузнецов, 1978]. В связи с этим зрение таких животных должно нор-жально функционировать в широких диапазонах световых режимов и сочетать высокую остроту с высокой светочувствительностью.
Рассматривая с этих позиций сетчатку волка, можно констатировать, что она адаптирована к условиям пониженной освещенности: малое число ганглиозных клеток, сравнительно большая плотность распределения лалочек, малое количество колбочек, довольно высокая морфологическая степень суммации даже в пределах центральной зоны. Однако все эти признаки выражены значительно слабее, чем у ночных (летяга, крыса, соня-полчок, кошка), или обитающих в условиях с сильно пониженной освещенностью (ластоногие, дельфины) [Андреев, 1978]. В целом же сетчатка глаза волка характеризуется как сетчатка животного с круглосуточной формой активности.
Проанализируем с точки зрения формы активности некоторые другие структуры: роговицу, зрачок и отражательную оболочку. Для ночных животных характерны большая относительно склеры роговица, обеспечивающая доступ в глаз большого количества света, а для дневных — маленькая. У волка угловая протяженность роговицы равна 110°, и по этому признаку он должен быть включен в группу животных с круглосуточной формой активности.
Как уже отмечалось, рефлективные клетки тапетума способствуют отражению света, прошедшего через сетчатку, вновь на фоторецепторы, вследствие чего повышается светочувствительность глаза. Это образование имеется у ряда животных с ночным или полифазным ритмами суточной активности: у хищных, ластоногих, копытных и китообразных. Именно тапетум является причиной «свечения» глаза в темноте. Расположение его по дну глаза у разных животных неодинаково. У ночных видов он, как правило, выстилает все дно глаза, у животных с полифазным типом активности верхнюю и среднюю части глазного дна. У белого медведя [Андреев, 1973] и у волка конфигурация тапетума довольно своеобразна . Такое размещение рефлективных клеток усиливает главным образом центральные отделы сетчатки, функциональная значимость которых очень велика.
Очевидно, что сетчатка, обладающая довольно высокой светочувствительностью (большая морфологическая степень суммации, наличие тапетума), должна иметь механизмы, обеспечивающие ее защиту от избыточной освещенности. У большинства млекопитающих это достигается двумя способами: во-первых, сокращением зрачка, во-вторых, наличием подвижных или неподвижных образований по краю зрачка. У всех хищных регуляция количества светового потока осуществляется изменением размера зрачка. У волка при сильном свете зрачок — небольшое, диаметром 3—4 мм округлое отверстие. У строго же ночных животных (долгопят, шиншилла) зрачок очень маленький, менее 0,5 мм [Walls, 1942]. Таким образом, по реакции зрачка, угловой протяженности роговицы, особенностям размещения тапетума и строения сетчатки следует заключить, что орган зрения волка может функционировать в широком диапазоне световых режимов.
Отметим некоторые оптические свойства глаза. Диоптрийное исчисление [Трон, 1953] показало, что преломляющая сила роговицы у волка равна 43,6 D, хрусталика — 19,3 D, а глаза — 63 D в состоянии аккомодационного покоя. У человека статическая рефракция равна в среднем 60 D. Видно, что преломляющая сила глаза волка близка к таковой человека. Но, если у последнего динамическая рефракция (объем аккомодации) достигает 10 D [Дашевский, 1962], то у волка только 2,75 D [Duke-Elder, 1958]. Такая разница, несомненно, связана с лучшим развитием аккомодационного аппарата у приматов и, в частности, у человека. У них ресничная мышца относительно крупнее и состоит из трех порций: меридианальной, круговой и радиальной. У волка не удалось, обнаружить круговой порции.
Глазу как оптическому прибору свойствен ряд несовершенств. Одной, из таких аномалий является несоразмерность рефракции, возможная в виде близорукости и дальнозоркости. Исследования, проведенные К. Н. Кардо-Сысоевым [1935], показали, что глаза большинства изученных млекопитающих гипермзтропичны. Например, у мышевидных грызунов, белок, лабораторных крыс дальнозоркость варьирует от 4 до 22 D. У собак отмечается эмметропия или слабая дальнозоркость (0,5 D]. Иногда наблюдаются и близорукие собаки. Видимо, для волков характерна эмметропия с небольшим отклонением в сторону дальнозоркости. По сравнению с человеческим глазом глаз волка немного (+3 D) гипер-метропичен. Незначительный объем аккомодации, однако, не мешает различать мелкие предметы. Хорошо известно, что волки, собаки, лисицы ловят на лету докучливых мух, комаров и других двукрылых насекомых. С другой стороны, волк достаточно хорошо различает дальние предметы. Это положение подтверждается наблюдениями В. В. Козлова [1966], считающего, что «...зрение волка отличается дальнозоркостью. На большом расстоянии волки отличают подводу с охотниками и их амуницией (лыжи, ружья, флажки) от подвод колхозников» (с. 24—25). Н. А. Зворыкин [1939] также считает, что волк, лисица и некоторые другие животные обладают достаточной дальнозоркостью.
Одной из основных функциональных характеристик зрения является его острота. Условия, ее определяющие, зависят от ряда параметров, главным из которых у млекопитающих является строение сетчатки. Минимальная морфологическая степень суммации встречается у дневных грызунов из семейства беличьих и приматов. У них очень высокая острота зрения, меньше 1', причем каждый фоторецептор связан с одной ганглиозной клеткой. Это условие в сетчатке волка выполнить невозможно, поскольку даже в зоне острого зрения, как было выше отмеченог соотношение ганглиозных клеток и фоторецепторов довольно велико (1:60—70). Экспериментальных исследований по остроте зрения волка обнаружить не удалось. Из полевых наблюдений известно, что волк замечает незначительные нарушения поверхности, вызванные постановкой капкана, лыжным следом и т. п., даже если эти нарушения значительно сглажены порошей или поземкой [Козлов, 1966]. Видимо, действительно, острота зрения волка хорошая, поскольку он способен заметить на большом расстоянии стволы ружья, т. е. отличить охотника от простого прохожего. Проведем несложный подсчет. Предположим, что расстояние от волка до человека 50 м, толщина двух стволов 12-калиберного ружья — 5 см. Угловой размер, под которым глазу виден тот или иной предмет, можно определить по формуле tgd — S/L, где d — искомый угол, S — линейная величина предмета, L — расстояние предмета до глаза, откуда d~4, т. е. на расстоянии 50 м размеры стволов чуть менее 4 угловых минут. И если волк способен их различить, то можно говорить о вполне удовлетворительной остроте его зрения. У собаки острота зрения в сумерках (37 лк) равна 4'50" [Neuhaus, Regenfuss, 1963]. Таким образом, острота зрения волка и собаки вполне сопоставимы. Это косвенно подтверждается строением сетчатки, вернее морфологической степенью сум-мации, которая у собаки в area centralis (1:70—75) почти такая же, как у волка.
Еще одной особенностью зрения является способность к восприятию движения, поскольку именно передвигающийся объект для всех животных является сигналом опасности, а для хищников и возможной пищей. Как при отыскании животных, служащих ему пищей, так и при опасности, волк реагирует на малейшее движение. Достаточно, например, охотнику, стоящему неподвижно в маскировочном халате, чуть-чуть повернуть голову или двинуть руку к спусковому крючку, как спокойно идущий на него и ничего до этого не замечавший волк резко бросается назад или в сторону [Козлов, 1966]. На это же свойство указывает Н. А. Зворыкин [1939, с. 17]: «И лисица, и волк прекрасно видят далеко летящую птицу, мелькающего вдали по снежной скатерти русака или собаку и силуэты людей на линии горизонта, но все эти предметы замечаются зверем на большом расстоянии главным образом по движении».
Экспериментальных исследований по цветовому зрению волка не проводили. Доказано, что кошка [Loop et al., 1979] и собака [Шепелева, 1971] способны с большим трудом отличать зеленый цвет. По нашему мнению, возможность различать цвета у этих животных связана не со строением этого анализатора, а с наличием тапетума, который имеет зеленоватый цвет. Таким образом, на сетчатку отбрасывается именно зеленый участок спектра, вторично воспринимаемый фоторецепторами. Поэтому не удивительно, что кошка и собака отличают именно зеленые стимулы и не дифференцируют другие цвета. При постановке опытов может оказаться, что и волк способен различать зеленое.
Биологическая роль цветового зрения для приматов, грызунов, копытных понятна; это все растительноядные животные, которым необходимо отличать спелость и сочность растительности и плодов. Очевидно, и барибалы используют цветовое зрение при питании насекомыми, ягодами, желудями [Bacon, Burghard, 1976]. Зачем нужно цветоразличение в зеленом участке спектра плотоядным млекопитающим, не ясно. Может быть, это связано с поеданием травы, которую они изредка используют?
В связи с особенностями цветового зрения следует сказать об окладной охоте с флажками. В силу присущего людям антропоморфизма они стали применять кумач, который для зрения человека имеет сильное сигнальное (цветовое) значение. Главное воздействие флажки оказывают на обоняние животного. «Так как флажки служат не только во время процесса охоты, но и до него, иногда з течение ночи, для удержания зверя в окладе до охоты следующего дня, то обнаружение флажков в значительной мере ложится на чутье зверя, причем, по-видимому, впечатление от обнаружения флажков чутьем, а не зрением, действует на зверя острее» [Зворыкин, 1935, с. 13]. Применение флажков именно красного цвета связано не с восприятием красного.' Тут играют роль совершенно другие факторы: необычность предмета, его запах и т. п. раздражители. В условиях сумеречного зрения максимум относительной яркости приходится на свет с длиной волны 507 нм, т. е. на зеленые лучи. При этом красный участок спектра воспринимается как черное [Кравков, 1950]. Черные же предметы очень трудно выделить из фона при слабой освещенности. Вероятно, в сумерках или ночью более действенным влиянием на зрение животных, не различающих цвета или с ограниченным цветовосприятием, будет не красный, а зеленый цвет, т. е. более яркий, легче выделяемый из фона.
На основании проведенного анализа особенностей зрительного рецептора волка можно заключить следующее. Орган зрения волка — один из ведущих анализаторов наравне с другими. В различных ситуациях ведущую роль может играть зрение или слух, или обоняние [Allen, 1979].
Мнение о том, что волк — ночное животное, вряд ли справедливо. Наблюдения подтверждают активность волка в любое время суток и ее связь с поведением объектов питания, их доступностью, а также со степенью преследования его человеком. Таким образом, по терминологии В. Е. Соколова и Г. В. Кузнецова [1978], у волка полифазный тип и круглосуточная форма активности, что подтверждается особенностями органа зрения.

Рубрика Морфология |
Черты глаза волка

Отметим некоторые специфические черты глаза волка. Размеры его достаточно велики, чтобы создавать на сетчатке большое изображение. Само глазное яблоко несколько сплюснуто по зрительной оси. Роговица—эксцентричный овал. Ресничное тело и мышца развиты хорошо. Наибольшей толщины тапетум достигает в области специализированного поля сетчатки. Колбочки составляют примерно 3% от общего числа фоторецепторов на периферии и около 15% в area centralis, причем последняя сдвинута в темпоральном направлении от центра глаза. Степень морфологической суммации в сетчатке относительно велика.

Рубрика Морфология |
Наружный плексиформенный слой

Наружный плексиформенный слой выделяется плохо; он довольно узок — 8—10 мкм. Изредка в нем располагаются смещенные палочковые перикарионы и биполярные клетки. Внутренний ядерный слой несколько уже наружного. Он состоит из четырех рядов нервных элементов в центральных отделах сетчатки и двух рядов на периферии. Плотность распределения клеток этого слоя меняется от 80 тыс/мм2 в центре до 40 тыс/мм2 на периферии (рис. 116, 118). Внутренний плексиформенный слой, образованный аксонами и дендритами биполярных, амакри-новых и ганглиозных клеток, значительно шире наружного плексиформенного (около 18—20 мкм), очень хорошо выделяется и не содержит смещенных ядерных элементов .
Ганглиозный слой сетчатки на радиальных срезах повсюду однороден. На периферии ганглиозные клетки отделены значительными межнейронными промежутками. В центральных районах и особенно в том месте, где наблюдается наибольшая плотность колбочек, ганглиозные клетки расположены довольно тесно. Можно выделить крупные диаметром 35—40 мкм, мультиполярные клетки с хорошо окрашиваемыми 5—6 начальными отделами дендритов. Размеры ганглиозных клеток второго типа несколько меньше — 20—26 мкм. К третьему типу относятся мелкие округлые клетки диаметром 10,5 мкм.
В связи с тем, что в сетчатке глаза волка имеется область с повышенной плотностью распределения ганглиозных клеток (около 3,5 тыс/мм2) и колбочек, можно говорить о наличии специализированного поля сетчатки — центральном поле (area centralis). В стороне от него ганглиозных клеток меньше, всего 0,5—0,7 тыс/мм2. При этом соотношение ганглиозных клеток и фоторецепторов в специализированном участке равно 1: 60—70, а в остальных местах — 1:270—300. Эти соотношения указывают на относительно высокую морфологическую степень суммации нейронных элементов сетчатки волка как в центре, так и на периферии.

Рубрика Морфология |
Особенности строения глаза

На крупной, удлиненной голове волка глаза поставлены довольно широко. Из-за сильно развитых надбровных дуг они кажутся сидящими глубоко и даже немного раскосыми. Положение глаз определяется размерами углов между оптическими осями в горизонтальной и вертикальной плоскости. В первом случае этот угол равен примерно 55°, во втором —165°. В связи с таким положением а также с размерами угла монокулярного поля зрения (130°) и некоторыми другими особенностями (конфигурацией костей черепа, угловой протяженностью сетчатки и зрачка) величина бинокулярного поля зрения достаточно большая — около 70°, тогда как общее поле обзора сравнительно невелико (190°).
Абсолютные размеры глазного яблока у представителей семейства Canidae и некоторых других хищных невелики: диаметр глаза у шакала 22, волка — 25, овчарки — 23, песца — 17, лисицы — 16, бурого медведя—17,5, белого медведя —21, соболя—11,5, норки —10 мм, что значительно меньше, чем у ластоногих и копытных (30—45 мм). Напомним, что у человека в среднем диаметр глаза равен 24 мм. Таким образом, площади, занимаемые сетчаткой у человека, волка и собаки, отличаются мало, а глаз достаточно велик, чтобы на сетчатке могло создаваться большое изображение.
Роговица волка и других хищных: песец, лисица, медведь, соболь напоминает эксцентричный овал; назальная ее часть расширена, а темпоральная несколько сужена, геометрический центр роговицы сдвинут темпорально. Толщина ее в центре и на периферии одинакова— 1,3мм. Радиус кривизны роговицы 9,5 мм меньше такового склеры, из-за чего первая выглядит выпуклой. Угловая протяженность роговицы в горизонтальном направлении 110°.
Хрусталик довольно эластичен; вынутый из свежего глаза легко подвергается деформации. Его передняя поверхность более выпуклая, радиус кривизны 6,2 мм, чем задняя, радиус 8,0. Следует отметить, что обе поверхности хрусталика концентричны соответственно поверхности роговицы и поверхности сетчатки , что очень важно для правильной передачи изображения. Отношение длины оси хрусталигка к его диаметру равно 0,7, т. е. хрусталик сравнительно плоский.
Один из способов аккомодации глаза осуществляется с помощью ресничной мышцы цилиарной зоны. Последняя представляет собой кольцо со свисающими во внутреннюю камеру ресничными складками. Цинновы связки прикрепляют к ним хрусталиковую сумку, они отходят от складок и края ресничной зоны, образуют хорошо выраженный перекрест.
Радужина волка светло-коричневого цвета. В ней присутствуют две мышцы: круговая, суживающая зрачок, и радиальная, расширяющая его. Обе мышцы развиты хорошо, их мышечные волокна образуют компактные пластины. Между отдельными пластинами нет мышечных пространств, заполненных соединительной тканью. Мышечные тяжи сфинктера располагаются концентрически по отношению к зрачковому краю, а дилятатора — радиально. У волка и шакала форма зрачка и в расширенном, и в сокращенном состоянии округлая. У лисицы же в сокращенном состоянии зрачок — вертикальный овал.
Ресничная мышца объединена в тесно прилегающие друг к другу тяжи. Соединительной ткани между отдельными тяжами нет. Мышца представляет собой кольцо шириной около 1 мм и толщиной 0,2— 0,3 мм. Говоря в целом о ресничной зоне и радужине, можно отметить, что у волка составляющие этих отделов сосудистой оболочки отчетливо выражены, а ресничная мышца развита удовлетворительно.
Собственно сосудистая оболочка состоит из пяти слоев. Присутствие тапетума — характерная черта глаза хищных, ластоногих, копытных и китообразных. Специфичность этого слоя заключается в наличии рефлективных клеток, содержащих кристаллы гуанина. Чаще всего они расположены перпендикулярно оси фоторецепторов, что способствует максимальному отражению света. Как и у всех хищных, тапетум глаза волка клеточный. Клетки представляют собой эллипсоидальные диски длиной 70—80, шириной 20—30 и толщиной 6—8 мкм. Диски плотно прилегают друг к другу, образуя 15—18 рядов в центральной части отражательной оболочки и 5—6 на периферии. Следует заметить, что тапетум не полностью Еыстилает дно глаза . Он сдвинут в темпоральном направлении от центра и несколько вытянут по горизонтальному экватору. На свежих препаратах глаза отражательная оболочка выглядит серовато-зеленой, с незначительной примесью коричневого. Кроме рефлективных клеток в тапетуме хищных имеются клетки с гранулами темно-коричневого пигмента. Эти клетки находятся вблизи слоя сосудов, т. е. с внешней стороны от рефлективных, не экранируя их. Самым внутренним слоем сосудистой оболочки является стекловидная пластинка, интимно граничащая с пигментным эпителием сетчатки.
Сетчатка волка , выстилая дно, занимает около 190° по окружности глаза. Толщина ее максимальна в районе слепого пятна места выхода зрительного нерва — 225 мкм, к периферии она становится тоньше 160 мкм и сходит на нет около ресничной зоны. Однорядный пигментный эпителий сетчатки представлен шестигранными призматическими клетками, большая диагональ которых равна 16—18, малая — 12—14 мкм. Толщина такой клетки чуть больше 3 мкм. Присутствие гранул пигмента в пигментном эпителии связано с размещением тапетума [Андреев, 1973, 1979]. Пигмент имеется там, где нет рефлективных клеток, т. е. в вентральной части глазного дна и по периферии в дорсальной части. Обращенная к фоторецепторам поверхность пигментного эпителия образует многочисленные отростки, которые контактируют с наружными сегментами, проникая между ними.
Слой рецепторных клеток и их перикарионов наружный ядерный слой является самым широким по сравнению с другими слоями сетчатки. Фоторецепторы представлены главным образом тонкими, недлинными 1,5X25 мкм палочками. Их округлые перикарионы мелкие, диаметр 2,8 мкм, характеризуются интенсивной базофилией. Образуя основную массу наружного ядерного слоя, перикарионы палочек довольно плотно' упакованы: 250 тыс/мм2 в центре и 185 тыс/мм2 на периферии. Уменьшение плотности распределения фоторецепторов на периферии по сравнению с центральными участками сетчатки связано с уменьшением числа рядов перикарионов: 10—12 в центральных отделах и 6—8 в периферических.
Другие элементы фоторецепторного слоя отличны от указанных выше. Длина наружных сегментов этих рецепторов около 8 мкм; они имеют вид конуса с вытянутой вершиной. Внутренний сегмент содержит плохо окрашиваемый эллипсоид, большой диаметр которого равен 7, а малый 4,5 мкм. Если тонкая соединительная ножка палочек может быть разной дливы в зависимости от удаленности от наружной пограничной мембраны, то у этих фоторецепторов ножка короткая и толстая. Их перикарионы локализованы у наружной мембраны в первом, реже втором ряду. Хроматиновая сеть перикарионов, в отличие от палочковых, более рыхлая, концентрация глыбок хроматина в ядре невелика. По форме эти перикарионы овальные, более крупные, диаметром 5,3X3,8 мкм. Указанные особенности этих фоторецепторов позволяют с уверенностью отнести их к колбочкам. Наибольшая плотность распределения колбочек 45 тыс/мм2 отмечена в одном месте, которое находится в 4,5 мм темпо-ральнее выхода оптического нерва. Но уже в радиусе 3,5—4 мм от этой зоны плотность колбочек резко падает до 3—5 тыс/мм2. На крайней периферии сетчатки их нет совсем .

Рубрика Морфология |
Орган зрения

Сведения о строении и функционировании органа зрения у волка крайне скудны. Они ограничены наблюдениями при охоте на него [Зворыкин, 1931, 1935, 1939; Корнеев, 1950; Козлов, 1966; Allen, 1979]. Специальных морфологических данных мало [Никитенко, 1964; Walls, 1942; Brukner, 1961]. Исследователи поведения волка в природе указывают на важную роль зрения в пищедобывающей деятельности хищника и при встрече его с человеком. Материалом исследования послужили одна голова и три пары глаз взрослых животных, обработанные по принятой нами гистологической методике [Андреев, 1973].

Рубрика Морфология |
Увеличение размеров одновозрастных волков в XX в.

Для выявления хронографической изменчивости размеров черепа волка рассмотрены изменения кондилобазальной длины черепа 102 волков Украины и Молдавии, рожденных в 1920—1976 гг., и 24 животных из Кировской обл. рождения 1948—1977 гг. (у 31 зверя сопоставлена длина нижней челюсти).
Возраст волков определен по методике, описанной, в главе 7. Самцы и самки рассматривались отдельно. Волки северных и восточных областей Украины крупнее зверей, обитающих на юго-западе ее и в Молдавии [Гурский, 1969]. Поэтому Одесская обл. и МССР были названы первой территорией, а Ровенская. Киевская, Черниговская, Полтавская, Сумская, Харьковская, Ворошиловградская области — второй. Возможными географическими различиями волков Кировской обл. мы пренебрегли, считая, что они не могут быть значительными на сравнительно небольшой и примерно однородной территории, на которой добывались волки. Из-за интенсивного роста прибылые волки изучались с учетом месяца добычи.
Сравнение средних величин кондилобазальной длины одновозрастных волков Украины и Молдавии, добытых при различных фазах численности, показало увеличение размеров с годами. Для проверки существования этого эффекта в каждой однородной группе животных были подсчитаны значения коэффициента регрессии Ъ. С точки зрения статистики мы получили право это сделать, приняв математические допущения, изложенные в книге Е. М. Четыркина [1977], как не противоречащие природе изучаемого процесса. Экспериментальные данные описывались уравнением у—a+bx, где х — год рождения волка, а у — кондилобазальная длина его черепа (в мм) .
Значение b можно рассматривать как среднюю величину изменения длины черепа одповозрастных зверей за год. Положительный знак коэффициента регрессии, как обычно, говорит о возможном увеличении черепа, отрицательный — об убывании. С какой-то погрешностью прибылые, добытые в один месяц, считаются одновозрастными. Наименьшее число животных в группе — два. Имеющиеся одиночные волки, не образующие половозрастной группы, входят в последнюю графу табл. 42, объединяющую всех волков старше года. Ввиду зависимости значений в этом столбце от предыдущих, в оценках значимости и величины процесса он не участвует.
Коэффициенты регрессии для каждой группы волков обычно недостоверно отличаются от нуля. Имея достаточно большое число групп животных (соответственно и значений коэффициента &), можно определять реальность увеличения длины черепа через воспроизводимость этого эффекта. В таблицах коэффициент регрессии 21 раз имеет знак «плюс» и 7 раз — «минус». Применение критерия знаков с оценкой относительного числа минусов [Гублер, Генкин, 1973] показывает: с вероятностью 0,99 можно говорить об увеличении кондилобазальной длины черепа во времени у одповозрастных волков. В табл. 41 положительные значения Ъ преобладают, начиная с декабря. Можно допустить, что до 9-месячного возраста различия в индивидуальных скоростях роста еще преобладают над эффектом года рождения. Поэтому рассмотрим выборку, образованную из значений Ъ волков старше 9 месяцев. После отбрасывания чисел при проверке на однородностьi оставшаяся часть имеет незначимые асимметрию и эксцесс. Поэтому среднее значение хорошо описывает ее центральную тенденцию и равно 0,334. Значит, в среднем кондилобазаль-ная длина черепа одновозрастных волков старше 9 месяцев увеличивается примерно на 0,334 мм в год.

Рубрика Морфология |
Весовые особенности крови, скелета, костного мозга и мускулатуры

Сопоставление морфофизиологических данных волка с соответствующими показателями близких видов представляет интерес в проблеме одомашнивания диких животных и в понимании морфофункциональных особенностей этого хищника, отличающегося способностью к длительным перемещениям.
Исследованы сравнительно мелкие волки Дагестана и здесь же обитающие лисица, корсак, енотовидная и домашняя собаки. Эти виды собачьих различаются по образу жизни и активности, что связано с различиями в гемопоэтической системе, вырабатывающей эритроциты — носители гемоглобина. В организме всех представителей семейства концентрация гемоглобина и количество крови довольно высокие (14— 19 г-%, масса крови 8,0—9,0% веса тела). Щенки обладают менее высокой концентрацией гемоглобина и меньшей массой крови. П. А. Коржуев [1959], П. А. Коржуев, И. С. Никольская [1960] выделили среди млекопитающих две группы — зрелорождающих и незрелорождающих животных. К первой отнесены копытные, детеныши которых обладают относительно большей массой крови и гемоглобина по сравнению с материнским организмом, тогда как у незрелорождающих (например, собачьих) щенки меньше обеспечены, чем материнский организм . Исключение составляют щенки лисицы, возможно из-за того, что их исследовали в возрасте 5—10 дней, когда картина крови была близка к показателям материнского организма, в то время как все остальные виды — в 17—23-дневном возрасте.
Известно, что щенки растут очень быстро. В частности, у волка за 4 месяца они увеличивают свою массу почти в 30 раз. При таком росте расход энергии колоссален, и для его обеспечения необходим обильный корм. Всегда ли его достаточно? Видимо, в какой-то определенный момент перехода на самостоятельное питание уровень гематологических показателей у них низкий, особенно во время пребывания в логове, когда отмечается наибольший отход молодняка. Совершенно очевидно, что период от рождения до начала самостоятельной охоты сопряжен с колоссальными изменениями и они пока еще мало изучены. В частности, основной очаг гемопоэза собачьих — скелет — у всех исследованных видов имеет относительный вес больше у новорожденных, чем у взрослых особей. То же можно сказать и о костномозговой фракции скелета. Для зрелорождающих млекопитающих, например северного оленя, показана зависимость между массой крови и скелета [Коржуев, Никольская, 1960]. У взрослого северного оленя вес костного мозга составляет примерно 6% веса тела, тогда как у новорожденных — около 13%. У незре-лорождающих собачьих картина иная, однако и в этом случае относительная масса костного мозга у детенышей больше, чем в материнском организме. Так, у взрослых волков масса костного мозга составляет 4,3— 4,6% веса тела, а у щенков (в возрасте 15—20 дней) —5,4%. Сходные данные получены и для беспородных собак [Коржуев и др., 1963], у которых масса костного мозга в среднем составила 3,2% веса тела (тг = 5).
Приведенные данные представляют интерес также с точки зрения проблемы одомашнивания животных, когда человек создавал для выбранных с этой целью животных практически новую среду обитания, которая, в свою очередь, оказывала влияние на природу формируемого организма. Справедливость требует отметить, что домашняя собака обладала, вероятно, большей свободой в процессе доместикации по сравнению с другими животными. Тем не менее экспериментальные данные свидетельствуют о серьезных различиях признаков, свойственных волку и собаке.
Если исходить из положения С. Н. Боголюбского [1959, с. 524] «...в умеренной и северной зонах Европы одомашнивались волки», т. е. что предком собак является волк, то экспериментальные данные об особенностях крови и скелета как очага гемопоэза свидетельствуют о значительных изменениях в организме собаки на протяжении двух десятков тысячелетий. Они выражаются в значительных различиях уровня основных компонентов крови, в костномозговой фракций скелета. В самом деле, у волка концентрация гемоглобина в крови достигает 18,0—19,0, а у собаки —13,8—14,0 г-%, обеспеченность организма гемоглобином у волка равна 16,7—17,1 г/кг веса, тогда как у собаки она снижена до 11,2—11,9 г/кг веса. Эти весьма существенные различия обусловлены изменением образа жизни собаки. Однако режим прирученной собаки являлся достаточно свободным, и изменения структуры организма и функций этих структур у них не столь значительны, как, например, у овец, коз, коров или лошадей, образ жизни которых сильнее изменен в процессе одомашнивания.
В этом плане экспериментальные данные по особенностям животных в условиях доместикации имеют особо важное значение, ибо они дают представление не только о масштабах изменения природы организма при доместикации, но и о темпах его. Актуальность исследования этой проблемы состоит еще и в том, что пока еще существуют на нашей планете наряду с одомашненными животными их дикие сородичи. Еще сохранились дикие бараны, козлы, кабаны, однако уже исчезли с лица планеты предки домашних коров и лошадей.

Рубрика Морфология |
Слизистая оболочка прямой кишки

Слизистая оболочка прямой кишки пронизана глубоко уходящими в толщу стенки простыми кишечными железами, плотно прилегающими друг к другу. В прямой кишке мускульная оболочка тоньше, чем в верхних отделах толстого кишечника. Мощная мышечная оболочка всего толстого кишечника образована массивным внутренним кольцевым и наружным продольным слоями гладкой мышечной ткани.
Таким образом, в строении пищеварительной системы волка имеются ряд особенностей, отличающих его от других представителей хищных и даже наиболее близкого к нему представителя — собаки. Наличие у волка 2—3 витков кардиальпых желез в пищеводной трубке на границе с желудком отличает его от собаки, у которой кардиальиые железы расположены в виде пояса в кардиальной части желудка. Малая зона распространения кардиальпых желез у волка указывает на то, что они своей функции почти не несут. Известно, что некоторые хищники, как лисица н барсук, вообще не имеют кардиальпых желез. Вероятно, роль кардиальпых желез — ослизнение пищевого кома — у волка осуществляют слюнные железы пищевода. Надо отметить, что расположение фундаль-ной и пилорических зон желудка у волка почти такое же, как у лисицы . Расширение зоны фундальных желез у волка по сравнению с собакой, казалось бы, должно указывать на интенсивное выделение кислых мукоиолисахаридов, но в действительности, но нашим данным, в них преобладают нейтральные мукополисахариды, что, видимо, ягляетея защитной реакцией организма от самопереваривания клеток слизистой при длительном голодании, особенно зимой [Гептнер и др., 1967].
Уменьшение ворсинок по количеству их и по высоте в подвздошной кишке указывает на уменьшение интенсивности всасывания в этих отделах. Поскольку у волчат уменьшение числа и длины ворсинок не происходит, видимо, процесс всасывания продолжается и в подвздошной кишке. Присутствие лимфоидиых бляшек в подвздошной, слепой и ободочной кишках указывает на присутствие в них микрофлоры. О возможности волков поедать в большом количестве растительные корма сообщает устно А. В. Шубкина, когда при содержании волков в вольерах они осенью съедали по 3—4 кг яблок за день, не уменьшая количества поедаемого мясного корма.
Выявление по всей длине топкого и толстого отделов кишечника в бокаловидных клетках кислых и нейтральных мукоиолисахаридов свидетельствует о том, что в слепой и подвздошной кишках, вероятно, происходит значительное всасывание продуктов пищеварения. Поедание волками растительных кормов нельзя рассматривать как случайность. Вероятно, такая необходимость в растительных кормах связана не только с потребностью организма взрослых особей в витаминах, макро- и микроэлементах, по и с нормальной жизнедеятельностью микрофлоры.
К сожалению, до сих пор питание волка изучается преимущественно путем исследования его экскрементов, хотя известны дефекты этого метода, или по остаткам его жертв, затрагивающих интересы человека, а морфология — по весовым промерам отдельных органов. В лучшем случае дается общая длина кишечника. Даже в Материалах Совещания по экологическим основам охраны и рационального использования хищных млекопитающих [см. «Экологические основы..., 1979], хотя волку посвящены 42 работы, но лишь в одной из них [Малофеев, Борискин, 1979] дана общая длина кишечника, а в пяти работах, где описано питание волка, растительные корма, найденные в я^елудках, относятся к «случайным» [Гатих, 1979] или «механическим примесям» [Громов, 1979] и лишь в одной работе [Кочетков, Соколов, 1979] приведен состав поедаемых растительных кормов (осоки, злаки, ягоды черники, рябины, яблоки) и дано примерное соотношение и периоды, когда поедался тот или иной вид корма.
В то жо время наличие морфологических особенностей строения отделов кишечника, гистологических и гистохимических особенностей строения толстого кишечника говорит о стойких возможностях волка к питанию смешанной пищей (растительной и яшвотной), как, видимо, это происходит в природе, но требует подробных исследований. Известно [Семенов, 1979], что волки, добывая крупную добычу, наполнив желудок мясом, убегают на расстояние от 60 до 200 м в сторону и, подготовив в земле или снегу углубление, закапывают отрыгнутое мясо (до 2,5— 3 кг за один раз) и делают это по нескольку раз. Так создавалось впечатление в способности небольшой стаи волков за один прием съесть целого лося, не говоря уже о северном олене. Новыми достоверными наблюдениями миф о необыкновенной прожорливости волка не подтверждается.
Время максимального поедания волком растительной пищи — сентябрь — октябрь — период созревания плодов и поздних ягод [Кочетков и Соколов, 1979]. Вероятно, прав Гатих [1979], отметивший, что летом количество поедаемых растительных кормов волками увеличивается, но остатки их в экскрементах отсутствуют из-за возможно полного всасывания легкоусвояемых углеводов, входящих в состав растительной пищи. Благодаря возможности пищеварительного тракта волка частично переваривать и усваивать растительные корма, он в последние десятилетия смог перейти на питание на свалках, вблизи городов и поселков, па что указывают В. И. Осмоловская и С. Г. Приклоиский [1979] и А. О. Со-ломатии [1979].

Рубрика Морфология |
Слизистая оболочка прямой кишки

Слизистая оболочка прямой кишки пронизана глубоко уходящими в толщу стенки простыми кишечными железами, плотно прилегающими друг к другу. В прямой кишке мускульная оболочка тоньше, чем в верхних отделах толстого кишечника. Мощная мышечная оболочка всего толстого кишечника образована массивным внутренним кольцевым и наружным продольным слоями гладкой мышечной ткани.
Таким образом, в строении пищеварительной системы волка имеются ряд особенностей, отличающих его от других представителей хищных и даже наиболее близкого к нему представителя — собаки. Наличие у волка 2—3 витков кардиальпых желез в пищеводной трубке на границе с желудком отличает его от собаки, у которой кардиальиые железы расположены в виде пояса в кардиальной части желудка. Малая зона распространения кардиальпых желез у волка указывает на то, что они своей функции почти не несут. Известно, что некоторые хищники, как лисица н барсук, вообще не имеют кардиальпых желез. Вероятно, роль кардиальпых желез — ослизнение пищевого кома — у волка осуществляют слюнные железы пищевода. Надо отметить, что расположение фундаль-ной и пилорических зон желудка у волка почти такое же, как у лисицы . Расширение зоны фундальных желез у волка по сравнению с собакой, казалось бы, должно указывать на интенсивное выделение кислых мукоиолисахаридов, но в действительности, но нашим данным, в них преобладают нейтральные мукополисахариды, что, видимо, ягляетея защитной реакцией организма от самопереваривания клеток слизистой при длительном голодании, особенно зимой [Гептнер и др., 1967].
Уменьшение ворсинок по количеству их и по высоте в подвздошной кишке указывает на уменьшение интенсивности всасывания в этих отделах. Поскольку у волчат уменьшение числа и длины ворсинок не происходит, видимо, процесс всасывания продолжается и в подвздошной кишке. Присутствие лимфоидиых бляшек в подвздошной, слепой и ободочной кишках указывает на присутствие в них микрофлоры. О возможности волков поедать в большом количестве растительные корма сообщает устно А. В. Шубкина, когда при содержании волков в вольерах они осенью съедали по 3—4 кг яблок за день, не уменьшая количества поедаемого мясного корма.
Выявление по всей длине топкого и толстого отделов кишечника в бокаловидных клетках кислых и нейтральных мукоиолисахаридов свидетельствует о том, что в слепой и подвздошной кишках, вероятно, происходит значительное всасывание продуктов пищеварения. Поедание волками растительных кормов нельзя рассматривать как случайность. Вероятно, такая необходимость в растительных кормах связана не только с потребностью организма взрослых особей в витаминах, макро- и микроэлементах, по и с нормальной жизнедеятельностью микрофлоры.
К сожалению, до сих пор питание волка изучается преимущественно путем исследования его экскрементов, хотя известны дефекты этого метода, или по остаткам его жертв, затрагивающих интересы человека, а морфология — по весовым промерам отдельных органов. В лучшем случае дается общая длина кишечника. Даже в Материалах Совещания по экологическим основам охраны и рационального использования хищных млекопитающих [см. «Экологические основы..., 1979], хотя волку посвящены 42 работы, но лишь в одной из них [Малофеев, Борискин, 1979] дана общая длина кишечника, а в пяти работах, где описано питание волка, растительные корма, найденные в я^елудках, относятся к «случайным» [Гатих, 1979] или «механическим примесям» [Громов, 1979] и лишь в одной работе [Кочетков, Соколов, 1979] приведен состав поедаемых растительных кормов (осоки, злаки, ягоды черники, рябины, яблоки) и дано примерное соотношение и периоды, когда поедался тот или иной вид корма.
В то жо время наличие морфологических особенностей строения отделов кишечника, гистологических и гистохимических особенностей строения толстого кишечника говорит о стойких возможностях волка к питанию смешанной пищей (растительной и яшвотной), как, видимо, это происходит в природе, но требует подробных исследований. Известно [Семенов, 1979], что волки, добывая крупную добычу, наполнив желудок мясом, убегают на расстояние от 60 до 200 м в сторону и, подготовив в земле или снегу углубление, закапывают отрыгнутое мясо (до 2,5— 3 кг за один раз) и делают это по нескольку раз. Так создавалось впечатление в способности небольшой стаи волков за один прием съесть целого лося, не говоря уже о северном олене. Новыми достоверными наблюдениями миф о необыкновенной прожорливости волка не подтверждается.
Время максимального поедания волком растительной пищи — сентябрь — октябрь — период созревания плодов и поздних ягод [Кочетков и Соколов, 1979]. Вероятно, прав Гатих [1979], отметивший, что летом количество поедаемых растительных кормов волками увеличивается, но остатки их в экскрементах отсутствуют из-за возможно полного всасывания легкоусвояемых углеводов, входящих в состав растительной пищи. Благодаря возможности пищеварительного тракта волка частично переваривать и усваивать растительные корма, он в последние десятилетия смог перейти на питание на свалках, вблизи городов и поселков, па что указывают В. И. Осмоловская и С. Г. Приклоиский [1979] и А. О. Со-ломатии [1979].

Рубрика Морфология |
Выход кишечника из желудка

Выход кишечника из желудка выражен слабо развитой ампулой двенадцатиперстной кишки. Толщина стенок всего тонкого кишечника не одинакова на своем протяжении. Место впадения подвздошной кишки в слепую выражено двумя толстыми валиками. Они расположены на одном уровне. Слепая кишка волка образует 2—3 изгиба (рис. 106). На расширенных участках слизистая слепой кишки складчатости не образует. Между расширенными участками слепой кишки, в местах ее изгибов, слизистая представлена плотными продольными складками. На слизистой слепой кишки разбросаны лимфоидные бляшки. По всей длине толстого кишечника слизистая образует плотные продольные складки.
Слизистая всего тонкого отдела кишечника образует на своей поверхности ворсинки и представлена глубокими кишечными криптами, содержащими бокаловидные клетки. Высота ворсинок слизистой тонкого кишечника увеличивается в дистальном направлении. В начале двенадцатиперстной кишки высота ворсинок составляет 300 мкм, тогда как ближе к тощей кишке высота их достигает 600—800 мк. Ближе к подвздошной кишке высота ворсинок начинает уменьшаться и уже слизистая подвздошной кишки в некоторых участках образует ворсинки не более 200 мк. Ворсинки на всех участках тонкого кишечника имеют ланцетовидную форму.
В слизистую двенадцатиперстной кишки из желудка на расстоянии 0,4—1 см от начала кишечника заходят пилорические железы желудка, переходящие затем в слизистую кишечника, образованную крупными бокаловидными клетками. Сначала бокаловидные клетки появляются сверху над пилорическими железами, постепенно их глубина распределения увеличивается и на расстоянии 0,4 см от начала кишки у двухнедельных волчат, у двухмесячных и взрослых волков на расстоянии 1 см. появляются дуоденальные железы , примыкающие вплотную к пилорическим. Длина размещения дуоденальных желез составляет 2 см. Плотность распределения дуоденальных желез в кишечнике разных возрастных групп волка разная. Например, у взрослых и двухмесячных они расположены плотно (непрерывно) и по высоте заполняют весь подсли-зистый слой. У двухнедельных щенков они расположены с перерывами. У всех исследованных волков кишечные железы в двенадцатиперстной кишке имеют наибольшую длину, чем в других отделах кишечника. Дуоденальные железы дают ШИК-положительную реакцию. Бокаловидные клетки ворсинок и кишечных желез дают положительную реакцию в двенадцатиперстной и тощей кишких на нейтральные и кислые мукопо-лисахариды.
В подвздошной кишке ворсинки короче, чем в верхних отделах тонкого кишечника, и только у волчат они почти не отличаются. Ворсинки слизистой подвздошной кишки волчат выше, чем ворсинки у взрослых волков. У взрослых особей число ворсинок на единицу площади в подвздошной кишке меньше, чем их число в тощей кишке, и даже встречаются участки, где слизистая не образует ворсинок (вблизи впадения подвздошной кишки в слепую).
В подслизистой подвздошной кишки обнаружено большое скопление лимфоидных образований , имеющих в некоторых участках выход в просвет кишки между ворсинками. Толщина подслизистого слоя большая, и заполнена большим скоплением лимфоидных образований — Пейеровы бляшки, обрамленные тонкими мускульными тяжами. У взрослых волков Пейеровы бляшки расположены более плотно и заполняют всю подслизистую. У двухнедельных волчат лимфоидные бляшки слабо развиты. В ворсинках подвздошной кишки добавочных клеток больше, чем в других отделах тонкого кишечника и при выявлении нейтральных и кислых мукополисахаридов они прокрашиваются сплошным контуром вокруг ворсинок. Добавочные клетки по всей длине тоного отдела кишечника дают положительную реакцию на нейтральные и кислые мукополи-сахариды. Мускульный слой тонкого отдела кишечника представлен двумя слоями: внутренним — циркулярным и наружным — продольным, которые по мере удаления от желудка, по всей протяженности тонкого кишечника становятся все тоньше.
Толстый отдел кишечника волка, как и у всех хищников, относительно короткий. Слепая кишка волка короче, чем у собаки. Если сравнить наши данные с данными по среднерусским волкам, относящимся к 50-м годам, то оказывается, что длина кишечника и индексы кишечника у исследованных нами волков значительно ниже приведенных в литературе [Гептнер и др., 1967]. При сравнении длины толстого отдела кишечника волка и собаки такого же размера оказалось, что толстый кишечник волка длиннее, что, видимо, связано с тем, что волк постоянно поедает растительную пищу. Слизистая всего толстого отдела кишечника представлена длинными кишечными криптами, по всей поверхности которых встречаются бокаловидные клетки. В подслизистой и слизистой слепой кишки находятся крупные лимфоидные бляшки (рис. 109), отсутствовавшие только у волчат двухнедельного возраста. Подслизистая всего толстого отдела очень сильно развита, особенно в слепой и ободочной кишках и достигает толщины слизистого слоя. В слепой кишке подслизистая участвует в образовании складок. По всей высоте кишечных крипт всего толстого отдела кишечника взрослых волков бокаловидные клетки дают интенсивную реакцию на нейтральные и кислые мукополисахариды. а у волчат разного возраста эти реакции значительно слабее. У двухнедельных щенков муциновые гранулы бокаловидных клеток окрашиваются менее интенсивно, чем у двухмесячных.
В разных отделах толстого кишечника интенсивность реакции па нейтральные и кислые мукополисахариды разная: в ободочной кишке она слабее, чем в прямой, в железах последней прокрашиваются как бокаловидные клетки, так и поверхностный эпителий. Кислые и нейтральные мукополисахариды в слепой и ободочной кишках и наличие лимфоидных образований в слепой кишке указывает на присутствие в кишечнике волка микрофлоры. Известно, что микрофлора имеется в желудочно-кишечном тракте почти всех животных, по видовой состав ее различен и зависит от характера питания животного. Поэтому сезонная потребность волка в растительных кормах, таких, как арбузы, шиповник, ягоды, вероятно, связана с аминолитической микрофлорой, входящей в видовой состав симбионтов слепой и ободочной кишок.