"Кинология" предназначается для погранохраны, частей, войск, органов ОГПУ и РК Милиции 1930 год Москва
V. НАСЛЕДСТВЕННОСТЬ И ЕЕ ЗАКОНЫ
Каждое животное не только размножается, но и производит себе подобных, передавая свойственные ему признаки по наследству своему потомству. Известно, что от собак рождаются только собаки, от немецких овчарок — только немецкие овчарки и т. д. По наследству передаются, однако, не только признаки характерные для данного вида (собака. вообще) или породы (немецкая овчарка). Каждая порода в отдельности, будь то немецкая овчарка или любая другая, по своему составу далеко не однородна и в свою очередь может быть разбита на семьи, роды и линии с отличительными признаками у каждой по сравнению с другими .представителями той же породы. Потомство полученное от представителей одного и того же рода или линии данной породы, приобретает все особенности именно этого рода или линии. Наоборот, потомство, полученное от представителей разных родов, может дать самую пеструю картину по своему составу. Понятно отсюда, как важно каждому, кто занимается разведением тех или иных животных, знать, как и по каким законам происходит наследование признаков. Эти знания позволят заранее определить, какое потомство можно ожидать от тех или иных производителей, и соответствующим подбором последних обеспечить потомство с желательными признаками.
Иоганн (Григорий) Мендель—основатель учения о наследственности. Основные законы наследственности открыты были еще в 1865 г. Иоганном (Григорием) Менделем, бывшим в течением 14 лет преподавателем физики Государственной высшей реальной школы в Брюнне (Австрия). Происходя из крестьянской семьи и будучи большим любителем природы, Мендель в свободное от преподавания время занимался скрещиванием разновидностей гороха и талантливо поставленными опытами выяснил основные законы передачи признаков по наследству. Ученый мир в то время еще не был подготовлен к восприятию подобных идей. Поэтому несмотря на то, что результаты работ Менделя были опубликованы, никто этими работами не заинтересовался, и они были забыты. И только спустя 35 лет, когда самого Менделя и в живых уже не стало, ученые обратили внимание на его работы, стали их проверять и очень скоро, путем многочисленных скрещиваний, произведенных над растениями и животными и наблюдений под микроскопом за процессами происходящими в половых клетках, доказали правильность открытых Менделем закономерностей.
Хромозомы, как носительницы наследственных зачатков. Чтобы понять явления наследственности, необходимо прежде всего уяснить, каким путем передаются признаки по наследству. Новый организм, как мы уже видели, развивается из слияния двух половых клеток — яйцеклетки и семенной нити. Нетрудно отсюда постичь, что наследственные признаки в виде зачатков должны заключаться уже в последних. Основными частями каждой клетки являются протоплазма, ядро и ядрышко.Изучение строения ядра покавывает, что остов его состоит как бы из сеточки, образованной двоякого рода нитями(см.рис. 55). Одни из этих, нитей тонкие и не красятся красками, другие же—более толстые, со включенными в него зернышками, ярко окрашиваются, отчего называются хроматином и при делении клетки распадаются на отдельные сегманты - хромозомы. Гениальные опыты Менделя и его учеников доказали, что эти-то хромозомы и являются носителями наследственных зачатков.

Поведение хромозом при делении клеток. Если проследить под микроскопом за делением клетки, то в этом процессе можно различить следующие 4 фазы, характерные для поведения хроматина (см. рис. 56). Во время первой фазы хроматиновые нити, утолщаясь, образуют сперва клубок, который затем распадается на сегменты — хромозомы. Одновременно исчезает оболочка ядра и ядрышко. Во время второй фазы хромозомы сосредотачиваются на плоскости, проходящей через экватор клетки, образуя так называемую материнскую звезду, и расщепляются вдоль, каждая на 2 дочерних хромозомы. Во время третьей фазы образовавшиеся дочерние, хромозомы расходятся по одной к противоположным полюсам клетки, где и образуют по дочерней звезде. Во время 4-й фазы дочерние хромозомы образуют по клубку, превращающемуся затем в сеточку. Вокруг них появляется оболочка, внутри — ядрышко, и в результате получаются 2 ядра.

Протоплазма, начавшая перешнуровываться по экватору в конце 3-й-фазы, к этому времени заканчивает перешнуровку и в результате получаются 2 клетки совершенно одинакового строения с первоначальной: причем что особенно надо запомнить, каждая с одинаковым составом хромозом, следовательно, с одинаковыми наследственными зачатками. Хромозомы по форме и размерам не все похожи друг на друга, а делятся обычно на группы попарно. Другими словами, каждая хромозома представлена в двух экземплярах. Количество хромозом в ядрах клеточек тела каждого животноговсегда -одинаково. Это и понятно если вспомнить, что все клеточки развиваются из одной основной, которая, благодаря расщеплению хромозом на две части, передает каждой вновь образовавшейся клетке то же число их.
Поведение хромозом при процессе созревания половых клеток. Такое же количество хромозом имеют и половые клетки, яйцеклетки и семенные нити, однако, только до тех пор, пока они находятся, в незрелом состоянии. Зрелые же половые клетки обладают только половинным количеством хромозом. Потеря каждой из них половины хромозом происходит во время деления, которое она претерпевает в процессе своего созревания. Деление во время созревания половых клеточек происходит несколько иначе, чем обычное деление клетки.
При обычном делении хромозомы во время второй фазы расщепляются каждая на две, при делении же созревания этого расщепления не происходит. Хромозомы, сгруппировавшись на экваторе клетки, просто расходятся: одна к одному полюсу, другая — к другому. В результате подобного акта каждая вновь полученная половая клетка становится обладательницей неполного количества хромозом, а всего половины их (см. рис. 57).

Вслед за описанным первым делением, половые клетки делятся еще один раз, но уже по обычному типу, т. е. с расщеплением хромозом. В результате деления созревания из каждой половой клетки получаются, следовательно, четыре клетки. Все четыре семенные нити одинаково жизнеспособны. Из яйцеклеток же жизнеспособной остается одна, а остальные 3 погибают.
Хромозомы в оплодотворенной яйцеклетке. Когда же семенная нить соединяется с яйцеклеткой, то благодаря тому, что каждая из этих половых клеток приносит с собой половинное число хромозом, образовавшаяся от их слияния новая зародышевая клетка становится уже обладательницей полного числа их и дальнейшим нормальным делением передает это число каждой вновь образующейся клетке.
Описанный момент, как мы увидим ниже, является основным в механизме передачи признаков по наследству. Он показывает, кроме того, что самец и самка в одинаковой степени передают свои признаки по наследству, и, об'ясняет, почему хромозомы в клеточках обычно парные (одна получена с семенной нитью, другая —с яйцеклеткой). Перейдем теперь к рассмотрению основных законов наследственности и изложению их механизма.
Понятие о гомозиготности и гетерозиготности. По наследству в виде зачатков в хромозомах передаются все признаки, характерные для данного вида, породы, семейства, рода и линии. В отношении каждрго признака в отдельности может случиться, что потомок получит от отца и матери либо одинаковые зачатки, либо различные.
Если животное получило одинаковые наследственные зачатки какого-либо признака и со стороны отца и со стороны матери, оно называется гомозиготным по данному признаку. Если же оно получило от отца и матери разные зачатки, его называют по данному признаку (гомос обозначает одинаковый, гетерос - различный, зиготой же называют оплодотворенную яйцеклетку).
Результаты скрещивания особей, отличающихся друг от друга одним каким-либо признаком. Возьмем двух собак, кобеля и суку, отличающихся друг от дгуга одним каким-нибудь признаком: пусть это будут доберман-пинчеры: один гомозиготный по черному окрасу, другой гомозтготный по коричневому окрасу. Оказывается, что щенки, полученные от таких производителей будут все черные.

Возьмем другой пример: собаку гомозиготную по стоячим ушам и собаку гомозиготную по висячим ушам. Весь помет, от этих собак будет иметь полувисячие уши. Проследим теперь, хотя бы на примере с доберман-пинчерами, как передался их потомству окрас понаследству. Изобразим условно хромозому носительницу зачатка окраса в виде палочки, причем черного окраса в виде черной палочки, а коричневого окраса — в виде белой палочки (см. рис. 58). Незрелая яйцеклетка и семенная нить будут содержать в своих ядрах каждая по 2 хромозомы окраса, полученных одна от отца, другая от матери. У доберман-пинчера гомозиготного по коричневому окрасу обе хромозомы будут белые, а у доберман-пинчера, гомозиготного по черному окрасу обе хромозомы будут черные. Когда же яйцеклетка и семенная нить начнут созревать, то в результате деления созревания, каждая зрелая половая клетка будет содержать в своем ядре уже не по 2, а одну хромозому окраса. Зрелая половая клетка доберман-пинчера , гомозиготного по черному окрасу будет содержать одну черную хромозому, а половая клетка доберман-пинчера гомозиготного по коричневому окрасу — одну белую хромозому. В результате оплодотворения, после соединения семенной нити с яйцеклеткой, вновь полученная зародышевая клетка будет обладать 2-мя хромозомами, при чем одной черной и одной белой. Таким образом, помет от черного и коричневого доберман-пинчеров будет обладать наследственными зачатками, как черного, так и коричневого окраса. Точно так же от собаки со стоячими ушами и собаки с висячими ушами помет будет обладать наследственными зачатками, как стоячих, так и висячих ушей. В жизни же мы видим, что,в первом случае весь помет оказался черным, а во втором случае весь помет оказался с полувисячими ушами.
Явление доминирования одних признаков над другими. В чем же тут дело? А дело в том, что видимые признаки не всегда совпадают с наследственными зачатками. Причина этого кроется в том, что при наличии 2-х разных зачатков какого-нибудь признака один всегда полно или неполно как бы подавляет другой. Подавляющий признак носит название доминирующего, а подавляемый рецессивного. Черный окрас у доберман-пинчера доминирует над коричневым окрасом. Поэтому-то помет, полученный от черного и коричневого доберман-пинчеров, несмотря на обладание зачатками как черного, так и коричневого окраса, в действительности будет черным. Висячие уши неполно доминируют над стоячими ушами. Поэтому-то и помет, полученный от собаки со стоячими ушами и собаки с висячими ушами, будут иметь уши полувисячие.
Доминирующих признаков очень много, и выявляются они постепенно опытным путем. Установлено, например, что серый окрас у немецких овчарок доминирует над черным, догообразное строение головы у собак доминирует над борзообразным, кривоногость над прямоногостью, короткошерстность над длинношерстностью и т. д.
Правило единообразия. Пока что нам нужно отметить одно обстоятельство, а именно: помет полученный от двух собак, отличающихся друг от друга одним каким-либо признаком, весь будет однородным с признаком кобеля или суки или же промежуточным в зависимости от того, какой из них является доминирующим в природе, полно или неполно доминирует. Эта закономерность носит название правила единообразия.
Закон расщепления и его механизм. Скрестим теперь друг с другом кобелей и сук, полученных от вязки черных доберман-пинчеров с коричневыми. Оказывается, что несмотря на то, что все они с виду черные, в помете 3/4 щенков окажется с черным окрасом, а 1/4 с коричневым окрасом. От щенков же с полувисячими ушами в помете можно ожидать 1/4 с висячими ушами, 1/2 с полувисячими и 1/4 со стоячими. Другими словами, при дальнейшем скрещивании первого поколения друг с другом их потомство уже не будет однообразным. Зачатки разных признаков, имевшихся у первого поколения расщепляются и притом в отношении либо 3:1, либо в отношении 1:2:1. Механизм этого расщепления станет вполне понятным, если проследить, что произойдет с хромозомами носительницами зачатков окраса или формы ушей в результате такого скрещивания.
Разберем сперва пример с доберман-пинчерами (см. рис. 59). Как мы уже видели, клетки первого поколения, в том числе и их половые, до своей зрелости будут обладать каждая двумя хромозомами носительницами, одна — зачатка черного окраса, другая зачатка коричневого окраса. При созревании половых кяеток хромозомы разойдутся, и зрелые половые клетки, как у кобеля, так и у суки окажутся двух сортов: одни только с зачатком черного окраса, другие только с зачатком коричневого окраса. При оплодотворении могут при этом представиться следующие 4 случая, имеющие каждый свершенно одинаковые шансы:
1. Семенная нить с зачатком черного окраса соединяется яйцеклеткой, имеющей зачаток черного окраса. Щенок-будет черный.
2. Семенная нить с зачатком черного окраса соединится с яйцеклеткой, имеющей зачаток коричневого окраса. Щенок будет опять-таки черный, так как черный окрас доминирует над коричневым.
3. Семенная нить с зачатком коричневого окраса, соединится с яйцеклеткой имеющей зачаток черного окраса. Щенок тоже будет черным по той же причине, что и во втором случае.
4.. Семенная нить с зачатком коричневого окраса соединится с яйцеклеткой тоже имеющей зачаток коричневого окраса. Щенок будет коричневый.
Таким образом, мы видим, что из разобранных 4-х возможностей 3 случая повлекут за собой появление черных щенков, и один появление коричневого щенка.
Разберем теперь случай с ушами. Мы уже знаем, что от скрещивания двух собак, одной со стоячими ушами и другой с висячими ушами, вcе потомство будет иметь уши полувисячие.

Ни один из щенков, однако, в клетках своих зачатков полувисячих ушей иметь не будет. Каждая их клетка, в, том числе и половая до созревания будет иметь по две хромозомы носительницы, одна — зачатка стоячих ушей и одна зачатка висячих ушей. В результате деления созревания, как у кобельков, так и у сук появятся двоякого рода половые клетки, каждая с одной хромозомой, причем либо с зачатком стоячих ушей, либо с зачатком висячих ушей. Если мы таких кобелей и сук спарим друг с другом, то при оплодотворении могут представиться опять-таки 4 случая.
1. Семенная .нить кобеля с зачатком стоячих ушей соединится с яйцеклеткой суки, имеющей также зачаток стоячих ушей. Щенок будет иметь стоячие уши.
2. Семенная нить кобеля с зачатком стоячих ушей соединится с яйцеклеткой, имеющей зачаток висячих ушей. Щенок будет с полувисячими ушами, так как висячие уши неполно доминируют над стоячими.
3. Семенная нить кобеля с зачатком висячих ушей соединится с яйцеклеткой, имеющей зачаток стоячих ушей. Щенок будет с полувисячими ушами по той же причине, что и во втором случае.
4. Семенная нить кобеля с зачатком висячих ушей соединится с яйцеклеткой, имеющей тоже зачаток висячих ушей. Щенок будет иметь уши висячие.
В результате из 4-х возможных случаев один даст щенка со стоячими ушами, два — с полувисячими и один с висячими ушами.
Полученное нами отношение для случая с окрасом 3 : 1 нисколько не противоречит отношению для случая с формой ушей 1: 2 : 1, а наоборот, вполне с ним совпадает, если учесть, что собой представляют 3 черных щенка по наследственным зачаткам. Только один из них будет полноценным черным (гомозиготным) вследствие наличия в его клетках двух хромозом, обеих с зачатками черного окраса. Остальные 2 будут в действительности гетерозиготы по окрасу, так как одна их хромозома будет иметь зачаток черного окраса, а другая — зачаток коричневого окраса. Таким образом, по наследственным зачаткам мы и вслучае с окрасом фактически имеем отношение 1:2:1 (один гомозиготный черный, два черных гетерозиготных и один гомозиготный коричневый). Так как формула расщепления основана на вероятности, то получение соответствующих ей случаев мы можем ожидать тем вернее, чем большее число щенков мы учтем. На отдельных же пометах, особенно, малочисленных, полного совпадения с формулой расщепления может и не быть.
Фенотип и генотип. Приведенные случаи еще раз подчеркивают, что наследственные свойства далеко не всегда совпадают с видимыми признаками. В каждом животном следует различать 2 типа. Один представляет собой совокупность его видимых признаков и называется фенотипом. Другой же представляет собой совокупность зачатков передаваемых им по наследству признаков и называется генотипом.
Фенотипическая и генотипическая формулы расщепления. Отношение 3 : 1 это отношение видимое или фенотипическая формула расщепления. Отношение же 1:2 :1 характеризует состав потомства по наследственным зачаткам и поэтому составляет генотипическую формулу расщепления. В случае наличия полного доминирования одного признака над другим (случай с окрасом); фенотипическая фолмула расщепления не совпадает с генотипической. В случае же неполного доминирования одного признака над другим фенотипическая формула вполне совпадает с генотипической (случай с ушами).

Обратное скрещивание. Обратным скрещиванием называется скрещивание особи, полученной от родителей, отличающихся друг от друга каким-либо признаком (гибрида), с отцом (если это сука) или с матерью (если это кобель).

Какое потомство мы можем ожидать в этом случае? Предположим, мы скрестим черного доберман-пинчера полученного от родителей одного черного и другого коричневого (черный гетерозиготный) с отцом или матерью (гомозиготным черным или гомозиготным коричневым)(см. рис. 60). Гетерозиготный черный доберман-пинчер носит в своих клетках по2 хромозомы окраса: одну черную, другую коричневую. Зрелые половые клетки его, следовательно, будут двух сортов: одни только с зачатком черного окраса, другие только-с зачатком коричневого окраса, Гомозитотные же родители обладают клетками, имеющими по 2 хромозомы, носительницы зачатков одинакового окраса. Их зрелые половые клетки будут, следовательно, вне одного сорта: у черного —только с зачатками черного окраса, у коричневого-—.только с зачатками коричневого окраса. При скрещивании могут представиться только следующие 2 случая.
Гетерозиготный черный скрещен с гомозиготным черным Гетерозиготный черный скрещен с гомозиготным коричневым
1. Половая клетка гетерозигота с зачатком черного окраса соединится с половой клеткой гомозигота, имеющей всегда зачаток черного окраса. Щенок будет черный и при том гомозиготный.
2.Половая клетка гетерозигота с зачатком коричневого окраса соединится с половой клеткой гомозигота, имеющий всегда зачаток черного окраса. Щенок будет черный - гетерозиготный.
1.Половая клетка гетерозигота с зачатком черного окраса соединится с половой клеткой гомозигота, имеющей всегда зачаток коричневого окраса. Щенок будет черный - гетерозиготный.
2.Половая клетка гетерозигота с зачатком коричневого окраса соединится с половой клеткой гомозигота, имеющий всегда зачаток коричневого окраса. Щенок будет коричневый гомозиготный.
Если мы скрестим собаку с полувисячими ушами с отцом или матерью, имеющей висячие уши, у половины помета можно ожидать висячие уши, а у половины — полувисячие. От собаки с полувисячими ушами и собаки со стоячими ушами можно ожидать половину помета со стоячими ушами и половину с полувисячими.
Таким образом, при обратном скрещивании мы получаем всегда по наследственным свойствам половину потомства гомозиготное и половину гетерозиготное, в отношении данного признака. При этом, если гетерозиготная особь скрещивается с родителем, носителем доминирующего признака (случай скрещивания гетерозиготного черного доберман-пинчера с гомозиготным черным доберман-пинчером), все потомство внешне (по-фенотипу) будет однородное по наследственным же зачаткам половина их будет гомозиготное, а половина гетерозиготы. Внешняя разница об'ясняется тем, что при полном доминировании одного признака всякая гетерозигота будет внешне иметь признак доминирующий, несмотря на наличие зачатков доминирующего и рецессивного.
Совершенно понятно, что такой же результат получится не только при скрещивании гетерозиготов в отношении какого-либо признака с гомозиготным в отношении этого признака родителем, но и гетерозигота по данному признаку с любой собакой гомозиготной в отношении этого же признака.
Тот же результат, который мы получили от скрещивания гетерозиготного черного доберман-пинчера с одним из его родителей гомозиготным черным или гомозиготным коричневым — мы получим и тогда, когда скрещивание произведем не с родителем, а с любым другим доберман-пинчером, гомозиготным по черному или коричневому окрасу.
От такого скрещивания в массе мы всегда получим в потомстве гомозиготных и гетерозиготных по данному признаку щенков в отношении 1 : 1.

Наследование пола. В наследовании пола мы имеем частный случай обратного скрещивания.
Тайна происхождения мужского и женского потомства интересовала научных работников с давних времен. Какие теории не строились по этому вопросу? Истинное же разрешение последнего удалось найти только с развитием учения о наследственности и в частности о поведении хромозом. Оказалось, что пол является признаком передающимся по наследству таким же образом, как и всякие другие, например: окрас, форма ушей и прочие признаки. Зачатки пола заложены в специальной хромозоме, так называемой «х» хромозоме; В клеточках самки таких «х» хромозом по 2, в клеточках же самца либо только одна (тогда у самки больше на одну хромозому, чем у самца), либо одна «х» и одна «у» хромозома, последняя совершенно не похожая на первую, но как бы заменяющая в парных хромозомах одну отсутствующую «х» хромозому.
В результате деления созревания половых клеток у самки получаются яйцеклетки, каждая из которых будет иметь до одной «х» хромозоме. Не то будет со зрелыми семенными нитями самца. Последние получаются двух сортов. Одни будут иметь «х» хромозому, а другие или не будут иметь ее вовсе или взамен ее будут иметь «у» хромозому. При оплодотверении представятся два случая.
1. Яйцеклетка, имеющая «х» хромозому, соединится с семенной нитью так же имеющей «х» хромозому. В результате получится оплодотворенная клетка с двумя «х» хромозомами, из которой разовьется сука.
2. Яйцеклетка, имеющая «х» хромозому, соединится с семенной нитью, не имеющей таковую или имеющей «у» хромозому. В результате получится оплодотворенная клетка с одной «х» хромозомой для с "х" и "у" хромозомами, из которой разовьется самец.
Иначе говоря самка всегда гомозиготна по «х» хромозоме, а самец — гетерозиготен по этой хромозоме. От скрещивания двух животных— одного гомозиготного по какому-либо признаку, а другого гетерозиготного по этому же признаку (обратное скрещивание) — следует ожидать в потомстве половину гомозиготкых по взятому признаку и половину гетерозиготных. Следовательно, от вязки кобеля с сукой надо ожидать в помете половину кобелей и половину сук. В единичных случаях возможны, конечно, различные отклонения от подобной закономерности. Чем больше рождений мы учтем, тем вероятность подобного отношения кобелей и сук станет всё большей и большей.

И, действительно, ученые Вилькенс и Гипп, учтя 17.888 собак, нашли, что число кобелей среди них относится к числу сук, как 118,5 :100, т. е. полученные ими цифры оказались, очень близкими к теоретическим.
Скрещивание особей, отличающихся друг от друга двумя, какими-либо признаками. Посмотрим теперь, какого характера потомство можно ожидать от скрещивания двух собак, отличающихся друг от друга двумя какими-либо признаками. Воспользуемся в качестве примера произведенными профессором А. Лангом скрещиванием черного длинношерстного кобеля ньюфаундлена с коричневой короткошерстной сукой лягавой. Обозначим хромозому носительницу зачатка, окраса палочкой (черного - черной, а коричневого — белой), а хромозому носительницу зачатка длины шерсти — кружечком (короткошерстности — черным, а длинношерстности —белым). (См. рис. 61). Незрелые семенные нити ньюфаундлена — гомозиготного по черному окрасу и длинношерстности будут обладать каждая двумя хромозомами, обусловливающими длинношерстность (двумя черными палочковидными хромозомами и двумя белыми хромозомами в виде кружочков). После же деления созревания каждая полученная зрелая семенная нить ньюфаундлена будет иметь одну хромозому носительницу зачатка черного окраса и одну хромозому носительницу зачатка длинношерстности.
Незрелые яйцеклетки лягавой, гомозиготной по коричневому окрасу и короткошерстности будут обладать каждая двумя хромозомами обуславливающими коричневый окрас и короткошерстность (двумя белыми палочковидными хромозомами и двумя черными хромозомами в виде кружочков). У каждой же зрелой яйцеклетки лягавой в результете деления созревания окажется одна хромозома носительница зачатка коричневого окраса и одна хромозома носительница зачатка короткошерстности.
При соединении семенной нити ньюфаундлена с яйцеклеткой лягавой оплодотворенная клетка получит в отношении окраса 2 разных хромозомы—одну носительницу зачатка черного и одну носительницу зачатка коричневого окраса, а также 2 разных хромозомы и в отношении длины шерсти: одну с зачатком длинношерстности, а другую с зачатком короткошерстности. Все щенки следовательно, окажутся гетерозиготными в отношении обоих взятых нами признаков. Так как однако, черный окрас и короткошерспность доминируют над коричневым окрасом и длинношерстностъю, то по наружному виду (по фенотипу) весь помет должен оказаться черным и короткошерстным. Так оно в самом деле и оказалось.
Таким образов, мы видим, что, если 2 собаки отличаются друг от друга двумя признаками и гомозиготны по ним — помет от них получится однородный с доминирующими признаками, но гетерозиготный по обоим из них.
Гораздо сложнее картину мы будем иметь, если скрестим далее полученных гетерозиготов друг с другом. Каждый из полученных от скрещивания ньюфаундлена с лягавой, щенков будет носить в своих клетках 2 разные хромозомы окраса (одну с зачатком черного и одну с зачатком коричневого) и 2 разные хромозомы по длине шерсти (одну с зачатком длинношёрстности и одну с зачатом короткошерстности).

Во время процесса созреваяния половых клеток хромозомы, как мы уже знаем, расположившись попарно на экваторе, отойдут по одной к противоположным полюсам, чтобы в дальнейшем образовать клетки, каждую с половинным числом хромозом. В зависимости от расположения хромозом на экваторе и дальнейшего расхождения их к полюсам с одинаковыми шансами на вероятность могут образоваться следующие 4 вида половых клеток (см. рис. 62).
1. С зачатками черного окраса и короткошерстности.
2. С зачатками черного окраса и длинношерстности.
3. С зачатками коричневого окраса и короткошерстности.
4. С зачатками коричневого окраса и длинношерстности.
При этом таковыми могут быть, как семенные нити, так и яйцеклетки. При оплодотворении каждого вида, семенная нить может соединиться с любым видом яйцеклетки, а отсюда, следовательно, возможно получение 4 х 4 =16 комбинаций. Всего легче представить себе эти комбинации при помощи способа, предложенного английским профессором Пеннетом. Нарисуем квадрат и разделим его тремя продольными и поперечными линиями на 16 клеток по числу ожидаемых разновидностей при оплодотворении. Над верхним рядом клеток отметим возможные виды яйцеклеток, а с боковой стороны -—возможные виды семенных нитей. В каждую клетку вносится теперь результат соединения семенной нити, обозначенной сборку, с яйцеклеткой, отмеченной наверху (см. рис. 63). Метод этот по имени предложившего его получил название решетки Пеннета.

Разобравшись во всех 16-ти комбинациях, нетрудно видеть, что результате нашего скрещивания получится потомство 4-х сортов:
1.Черные короткошерстные (№№ 1, 2, 3, 4, 5, 7, 9, 10, 13).
2. Черные длинношерстные (№№ 6, 8, 14).
3. Белые короткошерстные (№№ 11, 12, 15).
4.Белые длинношерстные (№ 16).
Первых будет 9, вторых и третьих по 3 и четвертых 1. Это по наружному виду или фенотипу. По генотипу получится - 4 гомозиготных по обоим признакам (один - № 1 по обоим доминирующим, один— № 16 по обоим рецессивным и по одному №№; 6 и 11 по одному доминирующему и другому рецессивному); 4 гетерозиготных по обоим признакам (№№ 4, 7, 10, 13); 4 гомозиготных по одному доминирующему признаку и гетерозиготных по другому (№№ 2, 5 и 3, 9); 4 гомозиготных по одному рецессивному признаку и гетерозиготных по другому (№№ 8, 14 и 12, 15).
Само собой разумеется, что совпадающие с описанными результаты можно получить только на большом материале. В отношении же одного помета можно говорить лишь о вероятности, руководствуясь приведенными соотношениями их.

Правило независимости признаков. Если подсчитать по составленной решетке отдельно по каждому признаку, сколько щенков получится черных и сколько коричневых, сколько короткошерстных и сколько длинношерстных, то окажется:
Признак Общее число №№ по решетке Из них:
Гомозиготных Гетерозиготных
Черных 12 1,2,3,4,5,6,7,8,9,10,13,14 4 8
Коричневых 4 11,12,15,16 4 --
Короткошерстных 12 1,2,3,4,5,7,9,10,11,12,13,15 4 8
Длинношерстных 4 6,8,14,16 4 --
Из этого можно сделать вывод, что каждый из взятых нами признаков (окрас и длина шерсти) комбинируется совершенно независимо от другого и дает то же самое соотношение, как в случае, если бы он был один. Вывод этот и составляет третью закономерность наследственности, известную под названием правила независимости признаков.
Правило это имеет чрезвычайно важное значение, так как позволяет предвидеть результаты скрещивания сколькими бы признаками самец и самка не отличались друг от друга и, кроме того, позволяет, если нас интересует один какой-нибудь признак, совершенно игнорировать все остальные, зная, что он всегда будет давать одно и то же соотношение 1:2:1.
Результат скрещивания особей, отличающихся друг от друга многими признаками. Если кобель и сука отличаются друг от друга тремя, четырьмя и большим числом признаков, то для выяснения результатов и скрещивания поступают таким же образом, как и при двух признаках. Определяют прежде всего количество видов половых клеток и их состав в отношении зачатков, строят решетку Пеннета и по ней рассчитывают сколько возможно каких комбинаций признаков у потомства.
Количество разных видов половых клеток можно заранее определить, умножив на самое себя 2 столько раз, сколькими признаками отличаются друг от друга самец и самка. При 3-х признаках оно равно будет 2 Х 2 Х 2 =8, при 4-х — 2 X 2 X 2 х 2 = 16 и т. д. Соответственно этому в результате оплодотворения при 3-х признаках возможны 64 комбинации, при 4-х признаках —256 и т. д. Чем большим количеством признаков будут отличаться друг от друга самец и самка, тем больше у них образуется различных видов половых клеток, тем большее число комбинаций возможно из них при оплодотворении.
Буквенное обозначение наследственных зачатков и взаимоотношений между ними. Палочки, кружочки и тому подобные знаки, которыми мы условно обозначили наследственные зачатки, с полным успехом можно заменить буквами, что обычно и практикуется при изучении наследственности, как метод наиболее удобный.
При этом зачаток доминирующего признака обозначают какой-нибудь большой буквой, а зачаток соответствующего рецессивного признака той же буквой, но маленькой. Предположим, что мы обозначили: через «А» зачаток черного окраса у доберман-пинчера, тогда зачаток, коричневого окраса мы должны обозначить — через «а». Если мы желаем показать, что данный доберман-пинчер, гомозиготен по черному окрасу, мы должны изобразить его, как «АА» (имеет от обоих родителей по зачатку «А»). Точно также доберман-пинчер гомозиготный по коричневому окрасу обозначится как «аа» (имеет от обоих родителей по зачатку «а»). При скрещивании двух доберман-пинчеров гомозиготных по разному окрасу потомство должно получить от одного родителя зачаток «А», а от другого — зачаток «а». Полученные гетерозиготы обозначатся, следовательно, как «Аа». Каждый из последних, в результате деления созревания образует у себя половые клетки двух сортов: одни только с зачатком «А», другие только с зачатком «а». Следовательно, скрещивание подобных гетерозиготов друг с другом можно буквами изобразить в виде

Случай обратного скрещивания гетерозиготы с родительской доминирующей формой изобразится как
Аа X АА = АА + AA + aA + аА,
а случай обратного скрещивания гетерозиготы с родительской рецессивной формой изобразится буквами как
Аа Х аа = Aa + Aa + аа + аа
Перейдем к скрещиванию двух особей, отличающихся друг от друга по двум признакам. Если черный окрас мы обозначим через «А», а коричневый через «а», короткошерстность через «В», а длинношерстность через «в», то ньюфаундлен гомозиготный по черному окрасу и длинношерстности, будет ААвв, лягавая же гомозиготная по коричневому окрасу и короткошерстности —ааВВ. Скрещивание, ньюфаундлена с лягавой даст: ААвв X ааВВ = АаВв
Каждый из гетерозетотов Аа Вв способен образовать половые клетки 4-х сортов: АВ, Ав аВ и ав.
Следовательно, два таких гетерозигота при вязке могут дать 16 комбинаций наследственных зачатков, найти которые можно, составив себе решетку Пеннета по буквенным.обозначениям:

Последняя вполне совпадает с приведенной на рис. 60 с тем преимуществом, что составление ее несравненно проще. Чтение же результатов, полученных для каждой клеточки не представляет ничего сложного, если помнить, что два одинаковых зачатка характеризуют гомозиготностъ, а разных — гетерозиготность; что большие буквы обозначают доминирующие признаки, а маленькие —рецессивные и, наконец, что гетерозиготы по наружному виду будут с признаком доминирующим.
Руководствуясь приведенными указаниями можно легко составить и расшифровать решетку Пеннета на случай скрещивания двух особей, отличающихся друг от друга тремя, четырьмя и более признаками.
Хромозомы и гены. До сих пор мы говорили о каждой хромозоме, как носительнице одного какого-либо определенного признака. На самом деле, каждая хромозома носит в себе зачатки не одного, а многих признаков. Зачатки эти носят название генов. Исследования Моргана показали, что гены в хромозомах располагаются в линейном порядке и что в некоторых случаях поддается даже точному учету положение каждой из них. Благодаря содержанию в каждой хромозе многих генов, признаки которых они представляют, передаются по наследству вместе.
Признаки обуславливаемые несколькими зачатками. Если с одной стороны каждая хромозома является носительницей ряда наследственных зачатков, то с другой стороны, некоторые признаки могут обуславливаться не одним, а многими и притом различными наследственными зачатками. Явление это особенно имеет место при наследовании окраса. Установлено, например, что окраска обыкновенных серых мышей обуславливается не менее, чем 11-ю различными зачатками. Один из них вызывает окраску вообще, другие вызывают темную окраску, третьи распределяют по волосам пигмент, четвертые обуславливают ту или иную густоту окраски и так далее. Серый окрас мыши является таким образом результатом комбинации целого ряда наследственных зачатков. Такое явление безусловно затрудняет определение результатов скрещивания разных пород мышей. Тем не менее, оперируя законами наследственности, сложным путем, но все же удается предсказать, какая окраска получится у потомства.
Наследование приобретенных признаков. Вопрос о наследовании приобретенных признаков своего окончательного и общепризнанного решения до сих пор не имеет. С теоретической стороны такая возможность как будто представляется невероятной. И в самом деле, мы знаем, что признаки заложены в клеточках тела в особых зачатках — генах, которые при оплодотворении только комбинируются, но отнюдь не создаются заново. При помощи скрещивания, следовательно, мы можем только перекомбинировать наследственные зачатки, получить, наконец, гомозиготов по рецессивным признакам, новых же зачатков, т. е., таких, которых скрещиваемые особи сами не получили от своих родителей, мы создать не можем. Отсюда приобретенные признаки, как не имеющие в хромозомах соответствующих генов как будто бы и передаваться по наследству не должны.
Громадное большинство ученых и стоит на этой точке зрения. Однако, окончательное разрешение вопроса могут дать только опыты. Так как последние еще окончательного материала не дали, вопрос пока должен считаться нерешенным.
Мутации. Могут ли однако, изменяться сами гены? Вопрос этот представляет тот интерес, что раз ген изменится, должен измениться и признак, обуславливаемый этим геном. Оказывается, что такие изменения генов вполне возможны и в результате их обычно появляются новые особенности, называемые мутациями. Мутации появляются внезапно, как бы скачками и при том при отсутствии скрещивания, исключающего предположение о комбинативной изменчивости и, что особенно важно, начинают после своего возникновения производить себе подобных. Новые формы животных можно получать только вылавливая мутации, так как формы эти зависящие от появления новых генов, передаются дальше по наследству. Причины мутаций нам пока неизвестны.
Предрассудки, суеверия и их об'яснение. Учение о наследственности дает нам достаточно, ясное понятие о том, каким образом признаки передаются по наследству. Вместе с этим оно делает ясным многие явления, которые раньше казались непонятными и доказывает вздорность многих суеверий, связанных с разведением животных. Разберем некоторые из них с точки зрения уже знакомых нам явлений наследственности.

Индивидуальная потенция. Под этим названием понимается обычно какая-то особенная сила некоторых кобелей в отношении передачи своих признаков по наследству. Особенная сила эта сказывается в том, что с какими бы суками их не вязали, помет всегда получается одинаковым и притом похожим на отца-кобеля. Зная о делении признаков на доминирующие и рецессивные и что при наличии наследственных зачатков как доминирующего, так и рецессивного признака, животное по внешнему виду будет с признаком доминирующим,— нетрудно уяснить, что индивидуальная потенция зависит просто от удачной гомозиготности кобеля по ряду доминирующих признаков, вследствие чего, сочетаясь даже с рецессивными признаками, передаваемыми сукой, доминирующие празнаки их подавляют.
Атавизм. Под атавизмом понимают внезапное появление у одного из потомков признаков встречавшихся у отдаленных предков данного животного. Явление это станет понятным, если учесть, что в результата расщепления могут появиться животные гомозиготные по рецессивным признакам. Последние могли не проявляться много поколений, будучи подавляемы доминирующими признаками, но если случайно при оплодотворении и семенная нить и яйцеклетка будут обладать одинаковыми рецессивными признаками, потомок, полученный, от такого оплодотворения, определенно появятся с ними.
Кореляция. Кореляцией или сцеплением называют постоянную передачу по наследству некоторых признаков передающихся почему-то вместе. Зная, что признаки передаются по наследству генами и что последние сцеплены в хромозомах, нетрудно понять, что с каждой хромозомой должны передаться по наследству и все признаки, носителями которых являются заключенные в ней гены.
Засматривание или обглядывание. Под этим названием кроется суеверие, полагающее, что обглядыванием щенной сукой классных собак можно достигнуть ощенения суки щенками похожими на собак, которых она обглядывала. Вздорность такого суеверия после того, как мы знаем, что признаки .щенков зависят от наследственных зачатков, принесенных семенной нитью кобеля-отца и суки-матери , более чем очевидна.
Инфекция и телегония. Это суеверие очень распространено у охотников и имеет в виду, что кобель, оплодотворивший девственную суку, передает свои признаки не только первому помету, но и всем остальным даже, если сука с этим кобелем больше не вязалась. Отсюда породистая сука, случайно повязанная в первый раз беспородным кобелем, считается сторонниками этого суеверия испорченной в дальнейшем для приплода. Знание механизма наследования признаков позволяет категорически опровергнуть подобное суеверие и об'яснить проводимые обычно в качестве доказательства примеры появления у кровных сук смешанных пометов больше возможной добавочной вязкой ее еще с незамеченным кобелем, беспородным, нежели явлением инфекции