Возрастная структура и соотношение полов

Для анализа взято около 1500 черепов волка из музеев и частных коллекций. Выражаем благодарность всем лицам, предоставившим нам свои сборы . Для определения возрастной структуры использовалось 1297 зверей, добытых с сентября по апрель, так как летом молодняк добывается в непропорционально большом количестве, что подтверждается и нашими данными: летом приходилось по 2,08, а зимой — по 1,16 прибылых на одного взрослого. Для анализа соотношения полов использованы 1180 данных, так как для части волков в коллекциях пол не был указан.
Возраст волков определяли в два этапа. По относительной ширине канала верхнего клыка надежно выделяются прибылые [Смирнов, I960], а возраст старших определяли по методике Г. А. Клевезаль и С. Е. Клейпенберга [1967]. В сомнительных случаях вспомогательным признаком служила ширина канала, позволяющая отличить младших, средневозрастных и старых волков.
При анализе возрастной структуры весь материал разбит на группы по регионам. Ниже приведена возрастная структура по десятилетиям) и регионам . Она, как будет показано ниже, не идентична структуре популяции. При коллекционировании небольших серий или одиночных черепов возможен отбор «наилучшего» с точки зрения коллекционера, т. е. наиболее крупного, черепа. В частности, это отразилось на соотношении полов. Мы выбрали годы, когда из лесной, степной и пустынной зон поступало не более трех черепов. Соотношение самцов и самок среди них оказалось 1,43 : 1 (гг=90). При массовых я^е сборах соотношение оказалось в пределах от 0,9 : 1 до 1,11 : 1, очевидно, из-за отсутствия возможности отбора. Однако и в массовых сборах также проявляется избирательная добыча, например прибылых [Смирнов, Корытин, 979], поэтому возрастную структуру нужно корректировать.
Возрастной состав популяции формируется под воздействием рождаемости и смертности. Если численность популяции стабильна из года в год, то рождаемость ежегодно или в среднем равна смертности. От каяадой пары волков к концу их жизни остается тоже пара размножающихся. Средняя плодовитость волка на территории СССР — пять или немногим больше пяти щенков. Волчица за всю свою жизнь средней продолжительности (4,16 года) участвует в трех сезонах размножения и приносит около 15 щенков. Очевидно, 87% приплода должно погибнуть до достижения половой зрелости. Разумеется, гибель может распределяться по годам неравномерно (чередование периодов роста численности с периодами ее снижения); продолжительность жизни тоже может периодически увеличиваться (до 5,3) и уменьшаться (до 3,6 года), изменяя выход молодняка на волчицу и тем самым внося изменения в ход численности.
Гибель волчат в раннем возрасте может доходить до очень больных величин. Так, в Хоперском заповеднике [Казневский, 1979] с 1968 по 1977 г. уничтожено 92 выводка и только шесть взрослых волков. Все это приводит к тому, что в ходе зимнего истребления изменяется не только численность (снижение ее естественно), но и возрастной состав. Ежемесячно, еженедельно вместе с добытыми взрослыми уничтожается избыточная доля прибылых, а среди сохранившихся она с каждым разом уменьшается. Чем интенсивнее добыча, тем меньшей оказывается доля прибылых в сохраняющейся части популяции.
Рассмотрим конкретный пример. Имеется 751 волк с точно указанным временем добычи. Среди них оказалось 343 прибылых, 133 переярка и 275 взрослых. Имеется по 2,5 прибылых на каждую пару взрослых — это не кажется избыточным. Однако, поделив прибылых па переярков и взрослых, получаем 0,84, а поделив переярков на взрослых — 0,48. Второе число получено по тем же животным, что и первое, только по истечении одного года их жизни (прибылые стали переярками, переярки — взрослыми). Уменьшение в 1,75 раза доли прибылых за время, пока они стали переярками, указывает на очень интенсивное изъятие их. Это интенсивное изъятие происходит только в зимние месяцы. В ноябре—декабре на каждого старшего волка добывалось по 1,26 прибылых, в январе — 1,17, в феврале — 0,67 и в марте—апреле — 0,47. Последнее число совершенно совпадает с числом переярков, добываемых в расчете на одного матерого (0,48), т. е. весной годовалые добываются в такой же пропорции, в какой переярки в течение всей зимы. Закономерное уменьшение доли прибылых в течение зимы свидетельствует о их избыточной добыче.
Для проведения этих вычислений нужно знать истинную выживаемость старшей возрастной группы. Заметим, что различия между В и В возникают при избирательной добыче. Если же величина В в нескольких возрастных группах одинакова, в пределах этих возрастов избирательности нет, и В=В. Судя по всем 1297 данным, имеющимся в нашем распоряжении, в возрасте от 2+ до 7+ убывание идет неотличимо от геометрической прогрессии с показателем выживаемости 0,74 Значит в этом интервале возрастов все волки имеют примерно равные шансы погибнуть. С восьми лет и старше возрастные группы убывают значительно быстрее. Но звери этого возраста в пробах редки (3%;, поэтому в динамике численности не играют существенной роли. В отличие от них прибылые и переярки — самые многочисленные возрастные группы. Они, спустя год-два, пополняют популяционное ядро, компенсируя изъятие матерых.
Для оценки изменений возрастной структуры волка в разные периоды и по регионам использованы следующие показатели.
1) Отношение числа прибылых к числу взрослых. Группа переярков опущена. Полученная величина отражает число потомков, приходящееся на одного родителя в первую зиму их жизни. Естественно, она меньше плодовитости, поскольку часть щенков уже погибла.
2) Отношение числа переярков к числу волков возраста 3+ и старше. Это — то же самое соотношение родителей и потомков, но взятое спустя год после первого. Различие между этими двумя показателями — результат избирательности изъятия прибылых зимой.
3) Средний возраст взрослых волков всех возрастов.
4) Выживаемость волков за год в интервале возрастов от 2+ до 7-К По поводу последних двух показателей нужно сказать следующее.
Даже в объединенных за ряд лет многочисленных выборках отношение численности одной возрастной группы к предыдущей (В) колеблется по случайным причинам. Особенно заметно это в малочисленных пробах, где взрослых так мало, что требуется сглаживать случайные колебания, выравнивая возрастной ряд методом наименьших квадратов. Отыскивается такая убывающая геометрическая прогрессия, которая наиболее соответствует фактическому числу животных в шести возрастных группах. Мера наилучшего соответствия — %-квадрат, стремящийся к минимуму при искомом значении средней выживаемости для возрастного интервала от 2-f до 7-К
Средний возраст матерых изменяется сходно с показателем выживаемости. Однако связь между ними — не прямолинейная. К тому же здесь включаются и животные старше 8 лет. По выживаемости можно оценить интенсивность истребления, а по среднему возрасту — потенциальное пополнение популяции молодняком. Так, в 1955—1960 гг. средний возраст взрослых составлял 5 лет, а в 1967—1979 гг.— 3,5 года. Ясно, что суммарный приплод у самок в эти периоды сильно отличался. Для анализа каждого года исследуемого периода материала недостаточно. Анализируя изменения возрастной структуры во времени, мы использовали скользящие пятилетние суммы: к сборам каждого года прибавляли сборы двух предыдущих и двух последующих лет. Полученная средняя отнесена к центральному году, хотя она, строго говоря, характеризует целое пятилетие.
Нужно отметить, что изменение возрастной структуры может оказаться не только результатом интенсивности изъятия, по и любого изменения общей численности. Так, на фазе роста численности каждая следующая генерация более обильна, поэтому чем старше возрастная группа, тем она малочисленнее, но не в результате интенсивной гибели, а из-за малочисленности ее при рождении [Коли, 1979]. Средний возраст и выживаемость окажутся заниженными. Например, с 1951 по 1965 г., судя по уменьшению добычи, численность волка в стране сократилась в 6 раз. Это соответствует снижению в среднем в 1,13 раза ежегодно. Выживаемость популяционного ядра была самой высокой и составила в среднем 0,89. Чтобы внести поправку на бесспорный факт снижения численности волка, разделим эту величину на 1,13. Полученная выживаемость (0,79) лишь немного превышает таковую для следующего десятилетия (0,73). Если, судя по добыче волка, и в это десятилетие его численность продолжала сокращаться, то и этот показатель выживаемости следовало бы уменьшить. Таким образом, различия в показателе выживаемости в эти два периода сохраняются. Они несут информационную нагрузку, независимо от того, что в них, строго говоря, следует внести уточнение, разделив их на темп снижения численности.
Период с 1942 по 1947 г. отличается резким снижением выживаемости до 0,66. С учетом интенсивного роста численности волка здесь нужна поправка уже с обратным знаком. Создается впечатление, что кривая изменений выживаемости на рис. 146 более отражает динамику общей численности, нежели собственно выживаемости. Очевидно, этот показатель будет соответствовать своему названию при стабильной (высокой или низкой) численности. Во всяком случае, он оказывается полезным при интерпретации возрастной структуры волка и ее анализе.

Рубрика Размножение и образ жизни |
Изменения возрастной структуры

Проследить изменения возрастной структуры в других регионах с такой же тщательностью невозможно. Нет столь же обильных проб из популяции либо во времени они распределены неравномерно. Так, данные по 208 волкам из Центрального Казахстана (Бетпак-Дала и прилегающие районы) можно отнести к трем датам 1954, 1958 и 1964 гг. Характеристики их возрастной структуры на рис. 146 нанесены отдельными знаками. Только в одном случае по отношению переярков к числу их родителей можно заметить отклонение от общей кривой, остальные 8 точек укладываются в кривые, полученные по общесоюзным данным.
Волки из Кировской обл. составляли 20 экз. в 1972 г. и 30 экз.— ниже к 1978 г. Средний возраст соответствует изменениям общей кривой (минимум и следующий подъем). Доля переярков в первый срок значительно выше своей кривой, во второй срок совпадает с ней, т. е. тенденция снижения этого показателя здесь выражена контрастнее. Только доля прибылых не показала ожидаемых в этот период высоких значений и последующего интенсивного снижения. Данные по Алтайскому краю [1977] и Саратовской обл. [1950] говорят в первом случае о недостаче прибылых и переярков, во втором — только прибылых. В двух случаях сборы велись во второй половине зимы, поэтому малочисленность прибылых может быть результатом более раннего истребления их. В целом же, по всем приведенным данным, несмотря на отдельные отклонения, можно считать, что региональные данные, обладая некоторой спецификой, не нарушают целостности картины изменений возрастной структуры, полученной объединением в одну выборку всех данных из разных частей страны.

Рубрика Размножение и образ жизни |
Изменение соотношения полов во времени

За 50-летний период в кривой изменений соотношения полов наблюдается три пика и два спада в пользу самок . С 1935 по 1965 г. коллекции музеев лучше пополнялись, и этот участок кривой более достоверен, чем другие. В период 1935—1940 гг. соотношение полов как у прибылых, так и у взрослых было значительно изменено в пользу самок. Затем, до 1946—1947 гг. с небольшими колебаниями оно сохранялось равным. С 1948 г. наступает резкий подъем доли самцов, и в 1953 г. он достигает максимума у при-'былых, а спустя два года у взрослых. Следующий минимум доли самцов наступает в 1959 г. у прибылых и в 1961 г. у взрослых. Кривая соотношения полов у взрослых частично повторяет изменения у молодых, с запаздыванием на год или на два.
Мич [1975] и А. Я. Бондарев [1979] пытались обнаружить связь соотношения полов с плотностью популяции. Первый из них заметил, что доля самок больше в сокращенных популяциях, по различия недостоверны. А. Я. Бондарев считает, что высокая доля самцов среди добытых на Алтае в 1969—1970 гг. зверей обусловила низкий прирост численности популяции, а резкое, более чем двукратное понижение доли самцов всех возрастов в 1972—1973 гг. обеспечило резкий подъем ее. Отметим, что на аналогичных материалах Главохоты УССР по добыче волков на Украине за период с 1958—1959 по 1976—1977 гг. мы не обнаружили ни •одного года, когда доля самок среди добытых взрослых была бы больше, чем доля самцов. В сезоны 1958—1959 и 1959—1960 гг. соотношение полов было равным, а позднее доля самцов была постоянно выше доли самок. Сравнение кривых на рис. 148 с данными заготовок шкур волка по СССР не позволяет обнаружить четкой взаимосвязи между заготовками и соотношением полов. В довоенный период наиболее интенсивное истребление волков пришлось на 1935 г. (доля самок в популяции максимальна) . В послевоенный период максимум добычи был достигнут уже в 1946 г., а затем число ежегодно добываемых зверей постепенно уменьшалось, отражая падение численности. На этом фоне доля самцов постепенно увеличивалась, затем упала до минимальной в конце 50-х — начале 60-х годов. Этот минимум доли самцов, видимо, совпадает с минимальной численностью волков.
Если кривая динамики соотношения полов отражает реальные события, то возникает вопрос, сохраняется ли моногамия у волков в периоды повышенной доли самок в популяции? Этот вопрос, как и многие другие, требует изучения. Изменение соотношения полов, если оно является механизмом регулирования численности, должно охватывать ряд лет.
Приведенные материалы по соотношению полов и возрастной структуре популяций волка позволяют прийти к следующим выводам.
1. Возрастыая структура популяций волка тесно связана с динамикой численности. Смена фазы динамики численности неизбежно сопровождается однозначной перестройкой возрастпой структуры.
2. Изменения возрастной структуры и численности волка обусловлены антропогенными причинами, и, в первую очередь, его преследованием. Ослабление борьбы позволяет виду увеличивать численность, но раньше, чем численность и структура популяции стабилизируются, хищничество волка становится несовместимым с хозяйственными интересами человека. Региональные особенности возрастной структуры выражены слабо и несравнимы с изменениями под влиянием деятельности человека.
3. Изучение возрастного состава добываемых волков дает возможность прогнозировать и контролировать состояние их численности, предупреждая ее нарастание на ранних этапах, когда результаты учетов численности не дают ясной картины.
4. Постоянный контроль за возрастной структурой и соотношением полов в популяциях волка должен стать важной составной частью мероприятий, направленных на удержание численности волка в пределах, при которых вред от него минимален.

Рубрика Размножение и образ жизни |
Кавказская географическая популяция

Кавказская географическая популяция (С. 1. cnbanensis) с 50-х годов, т. е. уже почти 30 лет, полностью изолирована и служит потенциальным очагом расселения зверей в Предкавказье; расселение волков на север, впрочем, сильно ограничивается открытыми пространствами и интенсивным преследованием. Вероятно, только по Каспийскому полупустынному, и малолюдному побережью в небольшом числе волки проникают па север. Пространственная структура населения волков Кавказа исследована слабо —на востоке и юге региона их численность, видимо, никогда не ограничивалась настолько, чтобы выявились разрывы между местными популяциями. На Западном Кавказе ядром местной популяции, несомненно, являются звери Кавказского заповедника. Небольшая местная популяция Кабардино-Балкарии (глава 8) уязвима, но при ее уничтожении весьма вероятно скорое заселение этой территории.

Рубрика Размножение и образ жизни |
Географическая популяция тундрового волка

Географическая популяция тундрового волка (С 1. albus) на европейском севере СССР скорее всего теперь уже не существует. Причина этого заключается не в поголовном истреблении волков — обитателей тундры и лесотундры, а в спровоцированном человеком «перемешивании» наследственной основы подвидов тундрового и лесного волка, которое продолжается уже почти 30 лет. Суть этого процесса, начавшегося с широкого применения В. П. Макридиным [1959 и др.] авиации для борьбы с волком в районах оленеводства, состоит в истреблении значительной части типично тундровых зверей и откочевке сохранившихся в лесотундру и северную тайгу, где они вступили в контакт с лесным подвидом. При ослаблении преследования в тундре вновь восстанавливались популяции волка, но вероятнее всего, это уже не были «чистые» звери тундрового подвида. За прошедшие два-три десятилетия каждая из местных популяций волков на Кольском полуострове, в Ненецком и Ямало-Ненецком автономных округах «возникала из пепла» не один раз, причем во всех случаях участие лесного подвида в их возрояадении не вызывает сомнений. Примечательно, что в этот же период происходило проникновение лесного волка в тундру на Кольском полуострове [Русаков и др., глава 8], на северо-востоке Архангельской обл. [Руковский, Куприянов, 1972]. К востоку от Ямала до конца 70-х годов авиацию широко не применяли, поэтому географическая форма тундрового волка там, видимо, пока сохраняется.
Использованный прием анализа размещения волка в периоды глубокой депрессии его численности позволил не только оконтурить основные очаги сохранения вида— географические и местные популяции, но также более детально рассмотреть пространственную структуру населения для отдельных лучше изученных территорий.
Так, в Литве в послевоенные годы волк равномерно и с плотностью около 50 зверей на 1 тыс. км2 населял всю территорию (рис. 150, А; Прусайте и др., глава 8). Выводки находили повсюду, даже в небольших лесочках посреди полей и лугов, часто вблизи хуторов. В 60-х годах большая часть Литвы была полностью освобождена от них (рис. 150,5). Размножающиеся звери сохранились только на северо-западе и юго-востоке республики, отличающихся более высокой лесистостью (более 40%), и, соответственно, лучшими защитными условиями. Частичное восстановление численности к 1980 г. не привело к слиянию обособившихся балтийской и верхневолжской популяций: свободная от волков центральная часть Литвы хорошо обозначает разрыв между ними (рис. 150,5). Таким образом, сохранение в период глубоких спадов численности устойчивых частей географических популяций волка обусловлено не столько степенью преследования, а природными, прежде всего кормовыми и защитными условиями. На распределение же волка в границах конкретных популяций европейской части страны степень преследования хищника влияет очень значительно. Именно слабым преследованием зачастую объясняется сохранение мелких очагов высокой плотности в период депрессии (глава 8). Однако в дальнейшем такие очаги могут оказаться неустойчивыми. Например, в Спас-Деменском районе Калужской обл., где в 1972—1973 гг. обитало 22 волка (плотность 18,3 зверя на 1000 км2), после одной-двух результативных облав в 1974 г. осталось всего 7—8 зверей и это число больше не увеличивалось до 1977 г. В то же время районы со средней плотностью зверей, но с хорошими защитными и кормовыми условиями имеют более устойчивое население. Так, территории организованных и с большими запасами копытных охотничьих хозяйств (Смоленское, Калужское, Зайцева гора), несмотря на регулярное уничтожение хищников, вновь и вновь заселяются волками с прилегающих участков.
Кроме этого, на пространственную структуру популяций волка в европейской части страны значительно влияет фактор беспокойства. Именно его действием объясняется отсутствие или малая численность хищников вблизи областных центров и других крупных городов. Примером может служить Московская обл. Несмотря на регулярные заходы волков, вплоть до зеленой зоны Москвы (Подольск, Электросталь, Пушкино), размножающиеся стаи обитают лишь в отдельных районах на границе с Калужской, Смоленской, Калининской и Рязанской обл. На ма-лотрансформированных человеком территориях распределение волков, прежде всего, определяется природными условиями и в меньшей степени факторами беспокойства и прямого преследования.
Таким образом, в период депрессии численности волки в основном заселяют наиболее пригодные местообитания, несмотря на то, что степень преследования здесь зачастую выше. Однако в период подъема численности наиболее бурный рост ее идет именно на таких разрывах, что подчеркивает места естественных контактов местных популяций. Например, в Белоруссии наибольший подъем численности наблюдался в Могилев-ской и Гомельской обл., где происходило воссоединение между полесской и березино-западнодвинской популяциями. Резкое увеличение населения волков в Псковской и на западе Новгородской обл. ликвидировало едва наметившийся разрыв между верхневолжской и онежско-ладожской популяциями. Таким же образом восстанавливались и укреплялись связи между вятско-камской и поволжской, поволжской и верхне-донской популяциями. Из указанных местных популяций наиболее бурный рост численности происходил в наиболее разреженной южноуральской популяции. Вообще для второй половины 70-х годов характерно, что темпы роста численности в разреженных частях популяции лесного волка Русской равнины в большинстве случаев обгоняли темпы роста внутри местных популяций, т. е. происходило восстановление географической популяции. Роль же сохранившихся в период депрессии местных популяций, как резерватов, из которых главным образом расселялись волки, несомненна.
Такое выявление стаций переживания волка в период депрессии, кроме познания пространственной структуры популяций хищника, дает возможность более рационально управлять численностью зверей. Учитывая расположение местных популяций и сохранив все генетическое разнообразие вида при сокращении ареала, следует не допускать в дальнейшем внезапных вспышек численности, подобно той, что наблюдалась во второй половине 70-х годов. Для этого после нового обособления местных популяций достаточно контролировать их численность, не допуская расселения волков на прилегающие территории. Однако при усиленном отстреле хищников в местных популяциях существует опасность нарушения территориальной структуры популяции, что увеличит подвижность и. расселение зверей из местных популяций даже при сравнительно низкой плотности; с другой стороны, на слабо заселенных участках по периферии местных популяций, при отсутствии контроля, рост численности волка может произойти и за счет сохранившихся здесь зверей. Частично такие тенденции нейтрализуются тем, что хорошие кормовые и защитные условия будут привлекать волков на территорию, занятую местными популяциями, несмотря на высокий уровень отстрела. Однако, учитывая существование такой опасности, следует особенно контролировать периферию местных популяций, с тем чтобы, с одной стороны, предельно ограничить рассоление волков за пределы ядер популяций, а с другой, вызвать их приток на освободившиеся территории из менее благоприятных для жизни районов, тем самым как бы концентрируя волков в местных популяциях и сокращая контролируемую территорию.

Рубрика Размножение и образ жизни |
Временное логово

Временное логово служит приютом щенкам после того, как через 2—2,5 месяца матерые переведут окрепший выводок на новое место. Перемещения эти закономерны и далеко не всегда вызваны беспокойством со стороны человека (рис. 153). Там, где волков беспокоят, выводок начинает кочевать раньше, временное логово может быть не выражено,, так как звери переходят к бродяжничеству, меняя стереотип поведения и суточную активность [Зворыкин, 1939; Рыковский, 1980]. Место, куда перемещается выводок из первичного логова, в котором происходило щенение, называют по-разному: «место встреч» [Theberge, Fall, 1967; Mech, 1970], «утолока» [Федосенко и др., 1978], «временное логово» [Ку-дактин, 1979]. В старой литературе место нахождения выводка от рождения до самой зимы именовалось или «гнездом» [Новиков, 1879], или «логовом» [Кульбицкий, 1967]. Позже С. И. Огнев [1931] под «гнездом» понимал место щенения и выкармливания щенков молоком и «логовом» — окружающую гнездо крепь, где волчата держатся до перехода на кочевой образ жизни. В зарубежной литературе распространен термин «место встреч» (rendez-vous site), однако значение его трактуется неоднозначно. Мыорп [Murie, 1944], который ввел этот термин, обозначил им место встречи разбившейся во время охоты стаи — собственно дневку. Ти-берж и Пимлотт [Theberge, Pimlofct, 1969], Мич [Mech, 1970] обозначают им район пребывания волчат в послелоговищный период. Каждое новое место, где выводок живет после оставления первичного логова (рис. 154), является временным центром, около которого держится вся семья. Места временного пребывания выводка легко обнаруживаются по вою волчат, тропинкам к водопою, покопкам, игровым площадкам, останкам копытных. Расстояние, на которое перемещается выводок, покинув первичное логово, измеряется несколькими сотнями метров или километров. Так, в горах выводки перемещались на расстояние 0,4—3,0 км от первичного логова [Кудактин, 1979; Вырыпаев, 1981].
На участке обитания семьи, кроме первичных и вторичных логовищ, есть места постоянных дневок, которые с той или иной интенсивностью звери используют как в период размножения, так и после него. Места дневок сочетают хорошие защитные условия и обзор местности. В вятской тайге дневки были в куртинах непролазной еловой поросли, откуда волки могли наблюдать округу, оставаясь неуязвимыми [Павлов, 1976]. В Актюбинской обл. звери часто дневали у кромки оврага или на вершине холма вблизи густых зарослей гребенчука, с хорошим обзором местности, [Филимонов, 1980]. На Западном Кавказе дневки волков приурочены к гребням хребтов, крупным камням [Кудактин, 1979]. В тундре — это высокие сопки, вершины холмов [Лабутин, 1965; Макридин, 1978]. Дневка обычно используется матерыми, которые, находясь недалеко от логова, контролируют подходы к нему. Зачастую места дневок сохраняются на протяжении ряда лет.

Рубрика Размножение и образ жизни |
Распространение волков-собачьих гибридов

Скрещивание собак со своим диким предком — волком — в природе давно известно науке в нашей стране и за рубежом, но до конца 50-х годов нашего столетия оно наблюдалось у нас редко. Это явление обусловлено значительным снижением человеком численности волков, сопровождавшимся распадом волчьих стай, нарушением половой структуры популяций хищника. Недостающих волков при формировании пар начали заменять собаки [Dennler, 1966; Марсо, 1969; Nowak, 1967; Soldatovic et al., 1970].
В послевоенный период единичные случаи обнаружения гибридных выводков в природе отмечались в 1953 и 1957 гг. в Краснодарском крае [Котов, Рябов, 1959; Рябов, 1963], в 1955 г.—в пойме Сырдарьи [Ишушш, 1961], в 1964 г. в Красноярском крае [Крутовская, устн. сообщ.], в Латвийской ССР [Кронит, 1971], в Ульяновской обл. [Абра-хина, устн. сообщ.], во Владимирской обл. [Новиков, 1975]. В Краснодарском крае и Прибалтике выводки из гибридных щенят появлялись только там, где волков было мало. Судя по заготовленным шкурам, к началу 70-х годов волко-собак в Краснодарском крае стало больше [Злобив 1971].
Черные, белые, пегие «выродки», а также особи с интенсивной красной окраской, напоминающей лисью, изредка встречались среди волков в Воронежской обл. и в прошлом [Барабаш-Никифоров, 1957]. Позже, с конца 50-х до начала 70-х годов, мы выявили уже 8 подобных очагов [Рябов, 1973а, 1978а, б]. К 1971 г. волки встречались в 14 (из 31) районах Воронежской обл., занимая примерно 30% ее территории. Их распространение носило мозаичный характер и полностью охватывало лишь юго-западную часть области. Плотность хищников в большинстве районов была менее 1 экз. на 1 тыс. км2 и лишь в Ольховатском, Острогожском, Борисоглебском районах она достигала 3 особей. Очаги из волко-собак в этот период размещались повсеместно, за исключением северо-востока Воронежской обл. (рис. 157). Жили они с настоящими волками (9 случаев), с собаками и волком (1 случай) и самостоятельно (свыше 20 случаев), занимая место волка в природе. Многие гибриды с нетипичной для волка окраской легко выявлялись в природе на расстоянии.
Самостоятельно жившие в природе гибриды, похожие в равной степени на волков и собак, подчас отличались сугубо волчьим поведением: охотились на собак и поедали их мясо. А сходные внешне с волками хищники вели себя по-собачьи: прятались на дневку в полуразрушенной хате на окраине деревни и т. п.
В дальнейшем, в результате увеличения численности волков, случаи их гибридизации с собаками стали реже. К 1976 г. число освоенных и периодически посещаемых волками районов Воронежской обл. увеличилось до 20, занимаемая же площадь примерно до 50%. Волки концентрировались в этот период в основном в восточной, южной и юго-западной частях области, достигнув во многих местах плотности более 6 особей на 1 тыс. км2 [Рябов, 1978а]. К 1976 г. сохранялось примерно пять очагов волко-собачьих гибридов . В четырех случаях гибриды регистрировались в природе вместе с волками, в 1 — с собаками и в 4 — самостоятельно. При совместной жизни гибриды чаще скрещиваются с волками, а не с собаками. Признаки дикого вида при гибридизации обычно доминируют, из-за чего гибриды восстанавливают облик волка. В том случае, когда невысококровные по волку гибриды живут в природе самостоятельно, возможно их вытеснение вновь пришедшими в эту местность волками, как одичавших собак или койотов [Silver, Silver, 1969]. Тогда они перемещаются ближе к населенным пунктам, где неизбежны более тесные контакты с собаками. В итоге гибриды могут частично «раствориться» среди бродячих и одичавших собак. Изредка волки контактируют с собаками и при относительно высокой своей численноста. Идут на такое сближение дефектные особи волков, холостые самцы и, вероятно, гибриды с обличием волка. Всего в природных условиях Воронежской обл. было зарегистрировано 130 волко-собачьих гибридов и
8 их выводков, удалось добыть 51 взрослую волко-собаку и 42 щенка.

Рубрика Размножение и образ жизни |
Сопредельные с СССР страны

В отличие от многих стран Западной и Центральной Европы, где волка уничтожили еще в XVIII и XIX вв., на территории пограничных с СССР государств хищник еще существует. Пимлотт [Pimlott, 1975], организатор и руководитель Рабочей группы по волку Международного союза охраны природы и природных ресурсов, характеризовал состояние его популяции в Западной Европе как критическое. В Норвегии, Швеции и Финляндии волк уже практически исчез. В Португалии, Испании, Италии, Болгарии, Чехословакии и Польше он находится под угрозой исчезновения. И только в Греции, Румынии и Югославии имеются, по-видимому, жизнеспособные, но малочисленные, популяции волка.
За прошедшее после Первого симпозиума по волку время (1973— 1984 гг.) популяции хищника в большинстве стран Европы продолжали сокращаться. К числу факторов, осложняющих возможности сохранения волка, добавилось широкое распространение бродячих собак и волко-собак, которые вытесняют его, занимают его нишу. Только в Польше и Словакии (ЧССР) отмечен рост популяции волка с 1975 г. В восточных областях Финляндии, Польши и Чехословакии местные популяции поддерживаются в значительной мере за счет миграции волков из СССР.
Норвегия. Из всех стран Скандинавского полуострова раньше всего были полностью уничтожены волки в Норвегии. С 1971 г. действует закон об охране волка, отменивший премию за добычу хищников и предусматривающий денежную компенсацию владельцу за потраву скота [Haghmd, 1975]. Возможно, что еще в 60-х годах на севере страны появлялись отдельные выводки. В начале 70-х годов размножающихся зверей уже не было, но к концу десятилетия появились сигналы о начавшемся восстановлении местных волков на севере страны [Haghmd, 1975].
Швеция. В начале XX в. волк был обычен в Швеции [Actualites Suedoises, 1977], а затем началось его интенсивное уничтожение. На юге последние волки были уничтожены в 1920 г. [Haghmd, 1975]. Последним их прибежищем оказались горные районы шведской Лапландии, где жители традиционно разводили северных оленей и всегда боролись с хищниками. Статистика добычи волка в Норботтене с 1921 по 1965 г. позволяет оценить изменение численности волка по всей стране. Ежегодная добыча от 2 до 20 зверей (в среднем 8) позволяла сохраняться популяции лишь на очень низком уровне и даже привела к тому, что вид оказался на грани исчезновения. Вероятно, в эти годы общая численность волка в Швеции и Норвегии не превышала 40 особей, а число выживавших выводков не было больше двух или трех.
По результатам оценок в 1945, 1957 и 1965 гг. в Швеции на территории площадью более 50 тыс. км2 обитало 18, 35 и 10 волков соответственно. В 1973 г. общая численность зверей в Швеции и Норвегии не превышала 6 особей. В ноябре 1973 г. в Норботтене были встречены два волка, вероятно пришедшие сюда из Финляндии. По-видимому, последний выводок в Швеции появился б 1964 г. Следующей зимой этих зверей почти полностью уничтожили. С 1965 г. волк в Швеции охраняется законом [Haglund, 1975; Pimlott, 1976]. Самые последние сведения говорят о некотором увеличении его численности на севере [Pulliainen, 1980).

Рубрика Размножение и образ жизни |
Польша

Польша. В прошлом волк особенно многочисленным был в восточных районах страны, где выше лесистость. В период между двумя мировыми войнами этот вид считался охотничьим животным с разрешением круглогодичной добычи. Оценку его численности проводили только в государственных лесах, составлявших около 30% всей лесопокрытой территории. Во время второй мировой войны и вскоре после ее окончания численность волка резко возросла. Его встречали почти по всей территории страны. Самая высокая численность — около 800 особей — отмечалась в 1954 г., к 1963 г. осталось примерно 225 зверей. В 1964—1972 гг. волки постепенно исчезли в Опольском воеводстве. В это же время не более шести зверей добыли или встретили в Гданьском, Катовицком, Лодзин-ском, Познанском, Щецинском, Вроцлавском и Зеленогурском воеводствах. Вероятно, это были пришлые волки. В целом по стране максимальное число волков — 196 — учтено в 1967 г. В 1972 г. к весне их осталось лишь 58 особей. Число добытых зверей в первую половину периода колебалось от 108 до 118, в 1971 г. добыто 59 волков. Основные объекты питания волка в Польше — благородный олень, косуля, кабан и заяц-русак. В послевоенные годы не было сообщений о нападении волков на лошадей и крупный рогатый скот, зато часто они уничтожают собак. После 1973 г. жесткая борьба с волком заменена регулированием численности вида с помощью охоты. Численность его возросла к 1982 г. примерно до 200 зверей, в ближайшие годы планируются углубленные исследования экологии.

Рубрика Размножение и образ жизни |
Монголия

Монголия. В начале XX в. численность волка в стране была очень высокой, особенно в лесостепи и степи. В конце 20-х и начале 30-х годов ежегодно заготавливали по 7,7—10,4 тыс. волчьих шкур [Банников, 1954]. К началу 40-х годов преследование хищников несколько уменьшилось, но затем снова возросло. В 60-е годы численность волка в МНР стабилизировалась при среднем числе добываемых за год 3,9 тыс. зверей [Хоботов, Боржонов, 1974]. По другим данным [Даш, Хрусталев, 1978] с 1932 по 1951 г. в среднем за год по пятилетиям добывали (в тыс): 7,48; 7,4; 6; 8,6, а в период 1952—1975 гг. соответственно: 4,0; 3,8; 4,3 и 3,7 тыс. зверей, не считая щенков. Волк приносит большой ущерб животноводству, который в прошлом доходил до 1% поголовья скота. Даже недавно, например в Селенгинском аймаке МНР, за неполный 1973 год волки затравили 300 домашних животных [Хоботов, Боржонов, 1974].
В настоящее время численность волка в МНР сокращена в открытом ландшафте степей и пустынь, но хищник еще обычен в горно-таежной местности на севере страны — в Монгольском Алтае, Хангае и Хэнтэе. Сохраняется волк на юго-западе, в Гоби (у немногочисленных здесь колодцев держится, как правило, по выводку — усты. сообщ. Л. В. Жирно-ва) и на юго-востоке страны в районе Дариганга—Матад, где хищник существует за счет многочисленного дзерена. Но все же наиболее обычен волк в пограничных с СССР районах Баян-Улэгэйского, Хубсугульского, Селенгинского и Хэнтэйского аймаков. Так, в верховьях р. Мензы на границе Селенгинского и Хэнтэйского аймаков в начале 70-х годов на площади 7,65 тыс. км2 сотрудники Института биологии АН МНР подсчитали 332 волка, т. е. более 40 особей на 1 тыс. км2.
По собранным нами опросным сведениям, повсеместно за последнее десятилетие волков стало меньше. Лишь в единичных сомонах (Хангай сомон, Ара-Хангайского аймака) ежегодно добывают до 100 зверей, в большинстве же — не более 20. Опытные охотники-волчатники в разных местах страны, которые в прошлом забирали щенков из 3—5.логовищ, теперь довольствуются «урожаем» одного, редко двух выводков. В степи и пустыне случаи размножения волка немногочисленны. На автомаршрутах 1979 и 1980 гг. по волчьим угодьям, протяженностью более 10 тыс. км, встретили всего одного волка. По закону об охоте в МНР волков разрешается добывать в течение всего года, выплачивается вознаграждение, но применение отравленных приманок запрещено. В январе и мае в стране проводят дни массовых облав на волков.